三十八貴骨及位置

脊椎動物骨骼系統(tǒng)中最復(fù)雜的部分，發(fā)生的部位在頭部或鰓部；發(fā)生的種類，有由軟骨經(jīng)過骨化而成的軟骨原骨，也有由間充質(zhì)直接骨化而成的膜原骨。頭骨（又名顱骨）的發(fā)生由來源不同的三部分組成：軟顱、咽顱和膜顱。軟顱為原始的軟骨腦顱，保護腦及頭部的感覺器官。所有脊椎動物在胚胎期都經(jīng)過軟顱階段，以后骨化成為頭骨的軟骨原骨部分。圓口類和軟骨魚停留在軟顱階段，不再骨化。咽顱（又名臟顱）圍繞消化管的前段，保護和支持口、舌及鰓。在水棲脊椎動物中，咽顱發(fā)達，但與腦顱關(guān)系不太密切，僅以韌帶與腦顱相連接。陸棲脊椎動物以肺呼吸，鰓退化。因之支持鰓的骨骼也轉(zhuǎn)變?yōu)槠渌Y(jié)構(gòu)。膜顱一系列真皮骨骼,真接由間充質(zhì)骨化形成,不經(jīng)軟骨階段，覆蓋在軟顱和頜弓上，成為頭骨的膜原骨部分。軟顱的發(fā)生分為脊索期和腦底形成期兩個階段。脊索期在胚胎發(fā)育的早期，脊索已經(jīng)形成，腦及感受器的原基出現(xiàn)后,在頭部腹面的間質(zhì)細胞形成5對軟骨，分別稱為索旁軟骨、索前軟骨、耳軟骨囊、眼軟骨囊和鼻軟骨囊。腦底形成期以上5對軟骨（除眼軟骨）囊包圍眼球后方，不參與頭骨的形成外，其余4對軟骨愈合起來,形成一個托在腦腹面的軟骨槽,兩旁稍稍包圍腦的側(cè)面,后面伸向腦的背面，成為軟骨蓋。這樣形成的軟顱是無頂?shù)?，只有在軟骨蓋處兩側(cè)在頂部是相連的。以后膜原骨加入，覆蓋在背面，成為一個完整的頭骨。軟顱的骨化軟顱形成以后,經(jīng)過骨化成為硬骨。依軟顱的一定區(qū)域骨化成為下列各區(qū)：①枕骨區(qū)：包括上枕骨、基枕骨和外枕骨。②蝶骨區(qū)：包括基蝶骨、前蝶骨、翼蝶骨及眶蝶骨。③篩骨區(qū)：包括中篩骨及外篩骨。④耳骨區(qū)：包括3對耳骨。鼻軟骨囊在四足動物一般未骨化，但在哺乳動物則骨化成為成對的鼻甲介骨。咽顱的原始型在軟骨魚中終生保留軟骨狀態(tài)，是一組呈弧狀排列的分節(jié)軟骨棒。鯊魚的咽顱代表典型的原始型，由7對咽弓組成（圖1）。第1對咽弓為頜弓，形成上、下頜。背部1對腭方軟骨組成上頜，腹面1對梅克爾氏軟骨組成下頜。第2對咽弓為舌弓，支持舌部，由一塊基舌軟骨、成對的舌頜軟骨及角舌軟骨組成。第3至第7對咽弓支持鰓部，稱鰓弓。咽顱的骨化與改造硬骨魚的咽顱是在原始型7對軟骨咽弓的基礎(chǔ)上,一部分骨化成硬骨,一部分被膜原骨包圍或代替。原始的頜弓失去了上頜和下頜的功能，被膜原骨的前頜骨和上頜骨所代替，執(zhí)行上頜的功；被膜原骨的齒骨和隅骨所代替，執(zhí)行下頜的功能。新形成的上、下頜，稱次生頜。有些硬骨魚在最后一對鰓弓上生有咽喉齒，其排列的行數(shù)和各行的齒數(shù)是魚類分類的標準之一。脊椎動物由水生進化到陸生后，由于生活環(huán)境的改變,肺呼吸代替了鰓呼吸,咽顱隨之發(fā)生很大的改變。頜弓的一部分直接與腦顱愈合;舌弓和鰓弓一部分退化,一部分功能和結(jié)構(gòu)發(fā)生改變。如舌頜骨在鯊魚是舌弓的一塊軟骨,起著懸器的作用,通過它將頜弓連在腦顱上。兩棲動物，由于頜弓直接與腦顱相連，舌頜骨不再起懸器的作用，進入中耳，骨化成耳柱骨，成為傳導(dǎo)聲波的聽小骨；哺乳動物的這塊耳柱骨轉(zhuǎn)變?yōu)殓嫻?成為3聽小骨之一。哺乳動物的另兩塊聽小骨也是由頜弓的一部分變來，其中砧骨來自頜弓的方骨，槌骨來自頜弓的關(guān)節(jié)骨。頜弓與腦顱相接的類型頭骨由于適應(yīng)保護腦的主要功能，所有的骨塊都形成不動的連接，只有下頜骨與頭骨成為可動的連接，隨動物的進化而逐漸增強其連接的牢固性，使咀嚼運動更為有力,連接的方式可分為4種方式：兩接型上頜骨的基突及耳突以韌帶與腦顱相連,舌弓又以韌帶連接腦顱與上、下頜。見于原始的軟骨魚。舌接型以舌頜骨作為懸器,將頜弓與腦顱連接。見于多數(shù)魚類。自接型上頜骨與腦顱愈合，其上的方骨與下頜的關(guān)節(jié)骨相連接。陸生脊椎動物多屬此型。顱接型上頜骨與腦顱愈合，其方骨與關(guān)節(jié)骨變?yōu)橹卸犘」牵骂M的齒骨直接連顳骨。哺乳動物屬于此型。膜顱和膜原骨的起源直接由間充質(zhì)骨化形成的膜原骨即膜顱。膜原骨加在軟顱背面有成對的頂骨、額骨、淚骨、鼻骨（軟顱是無頂?shù)?所以背面除去枕骨區(qū)外,完全由膜原骨覆蓋起來）;軟顱的腹面也有膜原骨加入,如腭骨及鋤骨。哺乳動物及一部分爬行動物（如鱷）具有完整的次生腭。次生腭是由膜原骨的前頜骨、上頜骨及腭骨構(gòu)成。軟骨的咽顱也有膜原骨加入，但只限于頜弓。加入于腭方軟骨上的有成對的前頜骨、上頜骨、顴骨、方顴骨及鱗狀骨。哺乳動物的方顴骨退化，顴骨形成顴弓的一部。加入下頜軟骨上的膜原骨，在爬行動物和鳥類可多達5塊。在進化過程中，這些膜原骨的數(shù)目不斷減少，以致到了哺乳動物僅保留齒骨。因此，下頜就以單一的齒骨直接與腦顱相接。一般認為膜原骨的起源，系由古代硬鱗魚類頭部鱗片愈合加大，沉入皮下與軟顱結(jié)和而成

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