蒸騰作用

蒸騰作用

蒸騰作用(Transpiration) 茶樹體內(nèi)的水分以水蒸氣形式從樹體內(nèi)通過表皮、氣孔散失到大氣中的過程。茶樹吸收的水分，用于組成干物質(zhì)的不足1%，絕大部分通過蒸騰作用散失，包括氣孔蒸騰、角質(zhì)蒸騰和皮孔蒸騰。①氣孔蒸騰，是茶樹蒸騰作用的主要方式，通過葉片下表皮的氣孔，將水分散失到大氣中。②角質(zhì)蒸騰，通過表皮細(xì)胞的角質(zhì)層蒸騰。茶樹幼苗及幼葉角質(zhì)層薄，角質(zhì)蒸騰量可達(dá)總蒸騰量的30~6～s096。③皮孔蒸騰，只占總蒸騰量的0.1%左右。

蒸騰作用可以促進(jìn)茶樹對水和無機(jī)鹽的吸收和運(yùn)轉(zhuǎn)，降低茶樹體的溫度，增強(qiáng)茶樹對機(jī)械傷害的抵抗力。茶樹生長發(fā)育過程中，始終存在著根系吸水和蒸騰失水的矛盾，在一定的限度內(nèi)，茶樹具有利用氣孔開度及啟閉能力，進(jìn)行自我調(diào)節(jié)。蒸騰作用的強(qiáng)弱用蒸騰速率表示。

蒸騰作用

葉面的蒸騰是植物進(jìn)行蒸騰作用的主要形式，有兩種方式：一是通過葉面角質(zhì)層的蒸騰，稱為角質(zhì)蒸騰，一般水生植物和幼嫩的葉片的角質(zhì)蒸騰量較大，可占總蒸騰量的1/3～1/2，而成熟葉片的角質(zhì)蒸騰僅占總蒸騰量的5%～10%；二是通過氣孔的蒸騰，稱為氣孔蒸騰，成熟的葉片主要通過氣孔進(jìn)行蒸騰。

蒸騰作用在植物生命過程中具有十分重要的生理意義。植物葉片吸收陽光輻射進(jìn)行光合作用的同時，也吸收大量的熱量，蒸騰作用會使葉片降溫，避免葉片受到傷害，使光合作用得以正常進(jìn)行。蒸騰作用使得植物內(nèi)部出現(xiàn)水分減少，所產(chǎn)生的水勢梯度，是植物根部吸收水分和向上輸送水分的主要驅(qū)動力，該過程有助于植物吸收無機(jī)物離子，并將根合成的有機(jī)物輸送到植物的各個部分，滿足生命活動的需要。

植物在進(jìn)行光合作用時，需要吸收CO2，釋放出多余的O2，必須與外界進(jìn)行氣體交換，同時也要防止水分的散失。葉面表面有一層致密的角質(zhì)層，既防止葉內(nèi)水分散失，同時也阻礙了O2、CO2 的交換。氣孔是葉片與外界進(jìn)行氣體交換的主要通道。氣孔是葉表皮細(xì)胞分化形成的小孔，可根據(jù)環(huán)境條件變化來調(diào)節(jié)開合程度，達(dá)到在水分損失最小的條件下，獲取足夠的CO2。陽光充足時，光合作用最強(qiáng)，氣孔張開度大，可從空氣中吸取所需的CO2，并蒸騰出足夠的水分，來降低葉子的溫度。夜間，光合作用停止，植物無需從外界得到CO2，氣孔就會關(guān)閉，以防水分散失。另外，當(dāng)土壤中水分發(fā)生虧缺時，氣孔也會關(guān)閉，以防過度失水對植物造成傷害。從某種意義上講，氣孔猶如一個根據(jù)外部環(huán)境變化來調(diào)節(jié)植物自身與外界進(jìn)行氣體交換的精巧自控閥門。

氣孔是葉皮組織上的兩個保衛(wèi)細(xì)胞圍成的小孔，大部分植物葉片上下表面都有氣孔，其數(shù)量因植物種類而異，通常禾本科植物葉片上、下表面都有氣孔，且數(shù)目接近；雙子葉植物，下表面氣孔數(shù)較多，如向日葵、豌豆等；而許多木本植物的氣孔只分布在葉片下表面上，如桃、桑等；而一些水生植物氣孔只分布在葉片的上表面。氣孔數(shù)目和分布特征是植物長期適應(yīng)生存環(huán)境進(jìn)化的結(jié)果。

葉片上氣孔的直徑很小，雖然數(shù)目較多，總面積還不到葉面積的1%，但蒸騰量卻能相當(dāng)于與葉片等面積的水面蒸發(fā)量的15%～50%，甚至與葉片蒸發(fā)量相當(dāng)。這是因?yàn)樗滞ㄟ^小孔蒸發(fā)時的氣體擴(kuò)散依小孔定律進(jìn)行。氣體通過小孔擴(kuò)散的過程中，邊緣部分氣體分子相互碰撞的概率小，擴(kuò)散速度快，而中間部分氣體分子碰撞概率高，擴(kuò)散速度慢，因此氣體擴(kuò)散速率不是與小孔的面積成正比，而是與小孔的周長成正比，這就是小孔擴(kuò)散定律（圖1-1）。

圖1-1 水分通過多孔表面（1-3）和自由水面（4）的蒸發(fā)情況圖解

氣孔的張開程度對蒸騰有十分密切的關(guān)系，通常用氣孔導(dǎo)度來表示，單位為mmol· m-2 ·s-1或m·s-1。Fredrik等（2002）指出，氣孔導(dǎo)度是日平均飽和差和單位葉面積蒸騰量的函數(shù)：

生態(tài)水文地質(zhì)學(xué)

式中：TC為氣孔導(dǎo)度（m·s-1）；λ為蒸發(fā)潛熱（2465J·g-1）；γ為干濕表常數(shù)（65.5Pa·K-1）；ρ為空氣密度（1225g·cm-3）；Cv為空氣比熱（1.01J·g-1· K-1）；E為單位葉面積蒸騰量（g·m2·s-1）；D為日平均飽和差（Pa）。

氣孔導(dǎo)度可以用氣孔計(jì)和紅外氣體分析儀來測定。氣孔計(jì)可測量個體葉片的導(dǎo)度。紅外氣體分析儀則能測量葉片的CO2交換和個體葉片的導(dǎo)度。所測得的葉片導(dǎo)度可用于估計(jì)植物冠的蒸騰量。若將氣孔導(dǎo)度乘以葉面指數(shù)便可得到面的導(dǎo)度或植物冠的導(dǎo)度。

氣孔的開合運(yùn)動實(shí)質(zhì)上是由構(gòu)成氣孔的一對保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)水分得失引起的體積變化，而導(dǎo)致的兩細(xì)胞間空隙大小的變化。當(dāng)保衛(wèi)細(xì)胞得到的水分較多時，體積膨脹，兩個細(xì)胞間的空隙變大，氣孔便張開；保衛(wèi)細(xì)胞失去部分水分時，情況則相反。保衛(wèi)細(xì)胞具有特殊的結(jié)構(gòu)，保衛(wèi)細(xì)胞是一對體積很小的腎形細(xì)胞，外壁薄、內(nèi)壁厚；細(xì)胞壁中徑向排列著輻射狀微纖束，并與內(nèi)壁相連；細(xì)胞質(zhì)中有一整套細(xì)胞器，數(shù)目較多，葉綠體具基粒構(gòu)造，常有淀粉積累，白天淀粉積累量減少，夜間增多。保衛(wèi)細(xì)胞結(jié)構(gòu)對細(xì)胞體積膨脹與收縮十分有利。

目前關(guān)于氣孔運(yùn)動機(jī)理主要有兩種學(xué)說：K+累積學(xué)說和蘋果酸代謝學(xué)說。

K+累積學(xué)說：在陽光照射下，保衛(wèi)細(xì)胞葉綠體通過光合磷酸化合成ATP，活化了質(zhì)膜H+-ATP酶，使K+主動吸收到保衛(wèi)細(xì)胞中，K+濃度增高，引起滲透勢下降，水勢降低，促使保衛(wèi)細(xì)胞吸水，細(xì)胞膨脹，氣孔張開。陰離子蘋果酸根平衡K+電性，H+與K+發(fā)生交換，H+被轉(zhuǎn)換到保衛(wèi)細(xì)胞之外，而Cl-則進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)，在這一過程中，保衛(wèi)細(xì)胞已喪失非滲透性物質(zhì)（H+），換取滲透活性物質(zhì)（小分子有機(jī)酸根、K+和Cl-）的增加，來降低細(xì)胞水勢。在黑暗中，則從保衛(wèi)細(xì)胞中擴(kuò)散出去，細(xì)胞水勢提高，失去水分，氣孔關(guān)閉。

蘋果酸代謝學(xué)說：在陽光照射下，保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)的CO2 被利用時，pH值上升至8.0～8.5，從而活化了PEP羧化酶，它可催化淀粉降解，產(chǎn)生的PEP和，結(jié)合形成草酰乙酸，并進(jìn)一步被NADPH還原為蘋果酸。蘋果酸離解為兩個H+和蘋果酸根，在H+/K+泵的驅(qū)使下，H+與K+交換，同時，蘋果酸根也進(jìn)入液泡，與Cl-一起平衡K+電性，使保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)濃度增加，水勢降低，促使保衛(wèi)細(xì)胞吸水膨脹，氣孔張開。光照消失，過程便會逆轉(zhuǎn)。見圖1-2。

圖1-2 鴨跖草（Commelina cammunis）氣孔開放或關(guān)閉狀態(tài)下氣孔復(fù)合體各細(xì)胞中濃度（單位，mmol/L）和pH的變化

保衛(wèi)細(xì)胞的生理特點(diǎn)在于，當(dāng)條件有利于光化學(xué)反應(yīng)條件時，使光合作用處于最佳狀態(tài)；當(dāng)條件不利于光合作用時，盡量減少水分損失量（Andrew，1999）。

植物通過葉片的光合作用，同化二氧化碳和水，制造有機(jī)物并放出氧氣。在這過程中，植物通過葉片上的氣孔與外界進(jìn)行CO2和O2的交換，并進(jìn)行蒸騰，使冠部水勢降低。當(dāng)水勢降低影響到根部時，水勢較高的土壤水便會進(jìn)入根內(nèi)，同時攜入植物所需的礦物質(zhì)和養(yǎng)分，隨水分一起，沿木質(zhì)部的輸水管道，配送到莖葉，以滿足體內(nèi)細(xì)胞的生理和生物化學(xué)反應(yīng)的需求。整個過程中，氣孔是根據(jù)植物本身的生理需求，通過調(diào)節(jié)開合狀態(tài)，來適應(yīng)外界環(huán)境的變化，使植物達(dá)到最佳的生存狀態(tài)。

雖然裸地蒸發(fā)和植物蒸騰同是將土壤水（地下水）蒸散到大氣中，但兩者有本質(zhì)的區(qū)別。裸地蒸發(fā)僅是土壤水轉(zhuǎn)化為氣態(tài)水的蒸散；而蒸騰作用，是植物利用土壤水完成了光合作用后向大氣排出水分，在這一過程中，綠色植物通過光合作用，將光能變?yōu)榛瘜W(xué)能，將無機(jī)物轉(zhuǎn)化為有機(jī)物，并釋放出氧氣，為人類提供生存所必需的一切。

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