物種起源
達(dá)爾文
本書第一版刊行前,有關(guān)物種起源的見(jiàn)解的發(fā)展史略
緒論
第01章 家養(yǎng)狀況下的變異
第02章 自然狀況下的變異
第03章 生存斗爭(zhēng)
第04章 自然選擇;即最適者生存
第05章 變異的法則
第06章 學(xué)說(shuō)的難點(diǎn)
第07章 對(duì)于自然選擇學(xué)說(shuō)的種種異議
第08章 本能
第09章 雜種性質(zhì)
第10章 論地質(zhì)記錄的不完全
第11章 論生物在地質(zhì)上的演替
第12章 地理分布(續(xù)前)
第13章 生物的相互親緣關(guān)系:
第14章 復(fù)述和結(jié)論
修訂后記
本書第一版刊行前,有關(guān)物種起源的見(jiàn)解的發(fā)展史略
關(guān)于物種起源的見(jiàn)解的發(fā)展情況,我將在這里進(jìn)行扼要敘述。直到最近,大多數(shù)博 物學(xué)者仍然相信物種(species)是不變的產(chǎn)物,并且是分別創(chuàng)造出來(lái)的。許多作者巧妙 地支持了這一觀點(diǎn)。另一方面,有些少數(shù)博物學(xué)者已相信物種經(jīng)歷著變異,而且相信現(xiàn) 存生物類型都是既往生存類型所真正傳下來(lái)的后裔。古代學(xué)者①只是影射地談?wù)摰竭@個(gè) 問(wèn)題,姑置不論,近代學(xué)者能以科學(xué)精神討論這個(gè)問(wèn)題的,首推布豐(Buffon),但他 的見(jiàn)解在不同時(shí)期變動(dòng)很大,也沒(méi)有討論到物種變異的原因和途徑,所以無(wú)須在此詳述。 注1:亞里士多德(Aristole在《聽(tīng)診術(shù)》(Physic Auscultationes)中,論 述了降雨不是為了使谷物生長(zhǎng),也不是為了毀壞農(nóng)民的室外脫了粒的谷物,然后他以同 樣的論點(diǎn)應(yīng)用于有機(jī)體;他接著說(shuō)道(此系克萊爾·格雷所「Clair Grece〕先生所譯, 他首先把這一節(jié)示我):“有什么會(huì)阻止身體的不同部分去發(fā)生自然界中這種偶然的關(guān) 系呢?例如,牙齒為了需要而生長(zhǎng)了,門齒銳利,適于分切食物,臼齒平鈍,適于咀嚼 食物,它們不是為了這等作用而形成的,這不過(guò)是偶然的結(jié)果而已。身體的其他部分亦 復(fù)如此,它們的存在似乎是適應(yīng)一定目的的。因此,所有一切構(gòu)造(即一個(gè)個(gè)體的所有 部分)都好像是為了某種目的而被形成的,這一切經(jīng)過(guò)內(nèi)在的自發(fā)力量而適當(dāng)組合之后, 就被保存下來(lái)了,凡不是如此組合而成的,就滅亡了,或趨于滅亡?!睆倪@里,我們看 到了自然選擇原理的萌芽,但亞里士多德對(duì)這一原理還沒(méi)有充分的了解,從他論牙齒的 形成即可看出。
拉馬克是第一個(gè)人,他對(duì)這個(gè)問(wèn)題的結(jié)論,激起了廣泛的注意。這位名副其實(shí)的卓 越的博物學(xué)者在1801年第一次發(fā)表了他的觀點(diǎn);1809年在《動(dòng)物學(xué)的哲學(xué)》(Philosop hie Zoologique)里,1815年又在《無(wú)脊推動(dòng)物志》(Hist.Nat.des Animaux Sans Ve rtebres)里大大地?cái)U(kuò)充了他的觀點(diǎn)。在這些著作中他主張包括人類在內(nèi)的一切物種都是 從其他物種傳衍下來(lái)的原理。他的卓越工作最初喚起了人們注意到這種可能性,即有機(jī) 界以及無(wú)機(jī)界的一切變化都是根據(jù)法則發(fā)生的,而不是神靈干預(yù)的結(jié)果。拉馬克關(guān)于物 種漸變的結(jié)論,似乎主要是根據(jù)物種和變種的難于區(qū)分、某些類群中具有幾近完全級(jí)進(jìn) 的類型、以及家養(yǎng)生物的相似而做出的。他把變異的途徑,一部分歸因于物理的生活條 件的直接作用,一部分歸因于既往生存類型的雜交,更重要的歸因于使用和不使用、即 習(xí)性的作用。他似乎把自然界中的一切美妙適應(yīng)都?xì)w因于使用和不使用的作用;——例 如長(zhǎng)頸鹿的長(zhǎng)頸是由于伸頸取食樹(shù)葉所致。但同時(shí)他還相信“向前發(fā)展”(progressiv e development)的法則;仍然一切生物都是向前發(fā)展的,那么為了解釋今日簡(jiǎn)單生物的 存在,他乃主張這些類型都是現(xiàn)在自然發(fā)生的。② 注2:我所記的拉馬克學(xué)說(shuō)最初發(fā)表的日期,是根據(jù)小圣提雷爾(Irid.GeffroySain t Hilaire)所著的《博物學(xué)通論》(HiSt.Nat.Generale)第二卷405頁(yè)(1859年), 關(guān)于這個(gè)問(wèn)題的歷史情況,書中有極精辟的論述。這部書對(duì)布豐關(guān)于同一問(wèn)題的結(jié)論也 有充分的記載。奇怪的是,我的袓父伊拉茲馬斯·達(dá)爾文醫(yī)生(Dr.Erasmus Darwin)在 1974年出版的《動(dòng)物學(xué)》(Zoonomia,第一卷,500-510頁(yè))里已經(jīng)何等相似地持有拉馬 克關(guān)于這個(gè)問(wèn)題的觀點(diǎn)及其錯(cuò)誤見(jiàn)解。根據(jù)小圣提雷爾的意見(jiàn),歌德(Goethe)無(wú)疑也 是主張同一觀點(diǎn)的最力者。歌德的主張見(jiàn)于1794和1795年他的著作的引言中,但這些著 作在此后很久才發(fā)表。他曾突出地提出,今后博物學(xué)者的問(wèn)題,在于牛怎樣獲得它的角, 而不是怎樣使用它的角(梅丁博士“Dr.Karl Meding〕:《作為博物學(xué)者的歌德”Goethe als Naturforscher),34頁(yè))。這是一個(gè)奇特的事例:相似的觀點(diǎn)發(fā)生夜差不多同一個(gè) 期間內(nèi),這就是說(shuō),歌德在德國(guó),達(dá)爾文醫(yī)生在英國(guó),圣提雷爾(我們就要談到他)在 法國(guó),于1794-1795年這一期間內(nèi),關(guān)于物種起源做出了相同的結(jié)論。
圣提雷爾(Geoffrog Saint一Hilaire),依據(jù)其子給他寫的“傳記”,早在1795年 就推想我們所謂的物種是同一類型的各種轉(zhuǎn)變物。直到1828年,他才發(fā)表他的信念,認(rèn) 為自從萬(wàn)物初現(xiàn)以來(lái),同一類型沒(méi)有永存不滅的。圣提雷爾似乎認(rèn)為變化的原因主要在 于生活條件,即“周圍世界”(monde ambiant)。他慎于做結(jié)論,并不相信現(xiàn)在的物種 還在進(jìn)行著變異。正如其子所追記的,“假設(shè)未來(lái)必須討論這一問(wèn)題,這將是完全留給 未來(lái)的一個(gè)問(wèn)題。
1813年,H.C.韋爾斯博士(Dr.H.C.Wells)在皇家學(xué)會(huì)宣讀過(guò)一篇論文,題為《一 位白種婦女的局部皮膚類似一個(gè)黑人皮膚的報(bào)告》,但這篇論文直到他的著名著作《關(guān) 于復(fù)視和單視的兩篇論文》發(fā)表之后方才問(wèn)世。在這篇論文里他明確地認(rèn)識(shí)了自然選擇 的原理,這是最早對(duì)自然選擇的認(rèn)識(shí);但他僅把這一原理應(yīng)用于人種,而且只限于某些 性狀。當(dāng)指出黑人和黑白混血種對(duì)某些熱帶疾病具有免疫力之后,他說(shuō),第一,一切動(dòng) 物在某種程度上都有變異的傾向;第二,農(nóng)學(xué)家們利用選擇來(lái)改進(jìn)他們的家養(yǎng)動(dòng)物:于 是他接著說(shuō)道,“人工選擇所曾完成的,自然也可以同樣有效地做到,以形成人類的一 些變種,適應(yīng)于它們所居住的地方,只不過(guò)自然選擇比人工選擇來(lái)得徐緩而已。最初散 住在非洲中部的少數(shù)居民中,可能發(fā)生一些偶然的人類變種,其中有的人比其他人更適 干抗拒當(dāng)?shù)氐募膊?,結(jié)果,這個(gè)種族的繁衍增多,而其他種族則將衰減;這不僅由于他 們無(wú)力抗拒疾病的打擊,同時(shí)也由于他們無(wú)力同較為強(qiáng)壯的鄰族進(jìn)行競(jìng)爭(zhēng)。如上所述, 我認(rèn)為這個(gè)強(qiáng)壯種族的膚色當(dāng)然是黑的。但是,形成這些變種的同一傾向依然存在,于 是隨著時(shí)間的推移,一個(gè)愈來(lái)愈黑的種族就出現(xiàn)了:既然最黑的種族最能適應(yīng)當(dāng)?shù)氐臍?候,那么最黑的種族在其發(fā)源地,即使不是唯一的種族,最終也會(huì)變成最占優(yōu)勢(shì)的種族”。 然后他又把同樣的觀點(diǎn)引伸到居住在氣候較冷的白種人。我感謝美國(guó)羅利(Rowley)先 生,他通過(guò)布雷思(Brace)先生使我注意到韋爾斯先生著作中的上述一段。
赫伯特牧師(Rev.w.Herbert),后來(lái)曾任曼徹斯特教長(zhǎng),在1822年《園藝學(xué)報(bào)》 (HorticulturaI Transactions)第四卷和他的著作《石蒜科》(Amaryllidace)一書 (1937年,19,339頁(yè))中宣稱,“園藝試驗(yàn)不可反駁地證明了植物學(xué)上的物種不過(guò)是比 較高級(jí)和比較穩(wěn)定的變化而已”。他把同一觀點(diǎn)引伸到動(dòng)物方面。這位教長(zhǎng)相信,每一 個(gè)屬的單一物種都是在原來(lái)可塑性很大的情況下被創(chuàng)造出來(lái)的;這些物種主要由于雜交, 而且也由于變異,產(chǎn)生了現(xiàn)存的一切物種。
1862 年,葛蘭特(Grant)教授在其討論《淡水海綿》(Spongilla)的著名論文的 結(jié)尾一段中(《愛(ài)丁堡科學(xué)學(xué)報(bào)》(Endinburg PhilosophicaI Journal“,第四卷,28 3頁(yè))明確宣稱他相信物種是由其他物種傳下來(lái)的,并且在變異過(guò)程中得到了改進(jìn)。183 4年在《醫(yī)學(xué)周刊》(Lancet)上發(fā)表的他的第五十五次講演錄中論述了同一觀點(diǎn)。
1831年,帕特里克·馬修(Patrick Mathew)先生發(fā)表了《造船木材及植樹(shù)》的著 作,他在這部著作中所明確提出的關(guān)于物種起源的觀點(diǎn)同華萊士(Wallace)先生和我自 己在《林納學(xué)報(bào)》(Linnean Journal)上所發(fā)表的觀點(diǎn)(下詳)以及本書所擴(kuò)充的這一 觀點(diǎn)恰相吻合。遺憾的是,馬修先生的這一觀點(diǎn)只是很簡(jiǎn)略地散見(jiàn)于一篇著作的附錄中, 而這篇著作所討論的卻是不同的問(wèn)題,所以直到馬修先生本人在1860年7月4日的《藝園 者紀(jì)錄》(Gardener“s Chronicle)中鄭重提出這一觀點(diǎn)之前,并沒(méi)有引起人們的注意。 馬修先生的觀點(diǎn)和我的觀點(diǎn)之間的差異,是無(wú)關(guān)緊要的:他似乎認(rèn)為世界上的棲息者在 陸續(xù)的時(shí)期內(nèi)幾近滅絕,其后又重新充滿了這個(gè)世界;他還指出”沒(méi)有先前生物的模型 或胚種“,也可能產(chǎn)生新類型。我不敢說(shuō)對(duì)全文的一些章節(jié)毫無(wú)誤解,但看來(lái)他似乎認(rèn) 為生活條件的直接作用具有重大的影響。無(wú)論怎樣說(shuō),他已清楚地看到了自然選擇原理 的十足力量。
著名的地質(zhì)學(xué)家和博物學(xué)家馮巴哈(Von Buch)在《加那利群島自然地理描述》 (Description Physique des lsles Canaries,1836年,147頁(yè))這一優(yōu)秀著作中明確 地表示相信,變種可以慢慢到變?yōu)橛谰玫奈锓N,而物種就不能再進(jìn)行雜交了。
拉菲奈斯鳩(Rafinesque)在他1836年出版的《北美洲新植物志》(New Flora of Nortb America)第六頁(yè)里寫道:“一切物種可能曾經(jīng)一度都是變種,并且很多變種由 于呈現(xiàn)固定的和特殊的性狀而逐漸變?yōu)槲锓N”;但是往下去到了18頁(yè)他卻寫道:“原始 類型、即屬的祖先則屬例外?!?/span>
1843-1844 年,霍爾德曼(HaldeMan)教授在《美國(guó)波士頓博物學(xué)學(xué)報(bào)》(Boston Journal of Nat.Hist.U.States,第四卷,468頁(yè))上對(duì)物種的發(fā)展和變異巧妙地舉出 了贊成和反對(duì)的兩方面論點(diǎn),他似乎傾向于物種有變異那一方面的。
1844年,《創(chuàng)造的痕跡》(Vestiges of Creation)一書問(wèn)世。在大事修訂的第十 版(1853年)里,這位匿名的作者(3)寫道:“經(jīng)過(guò)仔細(xì)考察之后,我決定主張生物界的 若干系統(tǒng),從最簡(jiǎn)單的和最古老的達(dá)到最高級(jí)的和最近代的過(guò)程,都是在上帝的意旨下, 受著兩種沖動(dòng)所支配的結(jié)果:第一是生物類型被賦予的沖動(dòng),這種沖動(dòng)在一定時(shí)期內(nèi), 依據(jù)生殖,通過(guò)直到最高級(jí)雙子葉植物和脊椎動(dòng)物為止的諸級(jí)體制,使生物前進(jìn),這些 級(jí)數(shù)并不多,而且一般有生物性狀的間斷作為標(biāo)志,我們發(fā)現(xiàn)這些生物性狀的間斷在確 定親緣關(guān)系上是一種實(shí)際的困難。第二是與生活力相連結(jié)另一種沖動(dòng),這種沖動(dòng)代復(fù)一 代地按照外界環(huán)境、食物、居地的性質(zhì)以及氣候的作用使生物構(gòu)造發(fā)生變異,這就是自 然神學(xué)所謂的”適應(yīng)性“。作者顯然相信生物體制的進(jìn)展是突然的、跳躍式的,但生活 條件所產(chǎn)生的作用則是逐漸的。他根據(jù)一般理由極力主張物種并不是不變的產(chǎn)物。但我 無(wú)法理解這兩種假定的沖動(dòng)如何在科學(xué)意義上去闡明我們?cè)谡麄€(gè)自然界里所看到的無(wú)數(shù) 而美妙的相互適應(yīng),例如,我們不能依據(jù)這種說(shuō)法去理解啄木鳥(niǎo)何以變得適應(yīng)于它的特 殊習(xí)性。這一著作在最初幾版中所顯示的正確知識(shí)雖然很少,而且極其缺少科學(xué)上的嚴(yán) 謹(jǐn),但由于它的鋒利而瑰麗的風(fēng)格,還是立即廣為流傳的。我認(rèn)為這部著作在英國(guó)已經(jīng) 做出了卓越的貢獻(xiàn),因?yàn)樗鼏酒鹆巳藗儗?duì)這一問(wèn)題的注意,消除了偏見(jiàn),這樣就為接受 類似的觀點(diǎn)準(zhǔn)備下基礎(chǔ)。 注3:這部”傳記“的原名為”Vie,Travdux et Doctrine Scientifique D“Etienn eGreoffroy Saint一Hilaire”,1847.
1846年,經(jīng)驗(yàn)豐富的地質(zhì)學(xué)家M.J.得馬留斯·達(dá)羅(d“Omalius d”Halloy)在一篇 短而精湛的論文(《布魯塞爾皇家學(xué)會(huì)學(xué)報(bào),Bulletins de l“Acad.Roy.Buxelles,第 十三卷,581頁(yè))里表達(dá)了他的見(jiàn)解,認(rèn)為新的物種由演變而來(lái)的說(shuō)法似較分別創(chuàng)造的說(shuō) 法更為確實(shí)可信:這位作者在1831年首次發(fā)表了這一見(jiàn)解。
歐文(Owen)教授在1849年寫道(《四肢的性質(zhì)》,Nature ofLimbs):“原始型 (archetype)的觀念,遠(yuǎn)在實(shí)際例示這種觀念的那些動(dòng)物存在之前,就在這個(gè)行星上生 動(dòng)地在種種變態(tài)下而被表示出來(lái)了。至于這等生物現(xiàn)象的有次序的繼承和進(jìn)展依據(jù)什么 自然法則或次級(jí)原因,我們還一無(wú)所知?!?858年他在“英國(guó)科學(xué)協(xié)會(huì)”(British As sociation)演講時(shí)曾談到,“創(chuàng)造力的連續(xù)作用,即生物依規(guī)定而形成的原理”(第5 1頁(yè))。當(dāng)談到地理分布之后,他進(jìn)而接著說(shuō),“這些現(xiàn)象使我們對(duì)如下的信念發(fā)生了動(dòng) 搖,即新西蘭的無(wú)翅鳥(niǎo)(ApteryX)和英國(guó)的紅松雞(Red grouse)是各自在這些島上或 為了這些島而被分別創(chuàng)造出來(lái)的。還有,應(yīng)該永遠(yuǎn)牢記,動(dòng)物學(xué)者所謂他‘創(chuàng)造’的意 思就是‘他不知道這是一個(gè)什么過(guò)程’?!彼匀缦碌难a(bǔ)充對(duì)這一觀念做了進(jìn)一步闡述, 他說(shuō),當(dāng)紅松雞這樣的情形“被動(dòng)物學(xué)者用來(lái)作為這種鳥(niǎo)在這些島上和為了這些島而被 特別創(chuàng)造的例證時(shí),他主要表示了他不知道紅松雞怎樣在那里發(fā)生的,而且為什么專門 限于在那里發(fā)生;同時(shí)這種表示無(wú)知的方法也表示了他如下的信念:無(wú)論鳥(niǎo)和島的起源 都是由于一個(gè)偉大的第一”創(chuàng)造原因“。如果我們把同一演講中這些詞句逐一加以解釋, 看來(lái)這位著名學(xué)者在1858年對(duì)下述情況的信念已經(jīng)發(fā)生了動(dòng)搖,即他不知道無(wú)翅鳥(niǎo)和紅 松鳥(niǎo)怎樣在它們各自的鄉(xiāng)土上發(fā)生,也就是說(shuō),不知道它們的發(fā)生過(guò)程。
歐文教授的這一演講是在華萊士先生和我的關(guān)于物種起源的論文在林納學(xué)會(huì)宣讀 (下詳)之后發(fā)表的。當(dāng)本書第一版刊行時(shí),我和其他許多人士一樣,完全被“創(chuàng)造力 的連續(xù)作用”所蒙蔽,以致我把歐文教授同其他堅(jiān)定相信物種不變的古生物學(xué)者們放在 一起,但后來(lái)發(fā)現(xiàn)這是我的十分荒謬的誤解(《脊椎動(dòng)物的解剖》「Anat.of Vertebra tes」,第三卷,796頁(yè))。在本書第五版里,我根據(jù)以“無(wú)疑的基本型(type-form)” 為開(kāi)始的那一段話(同前書,第一卷,35頁(yè)),推論歐文教授承認(rèn)自然選擇對(duì)新種的形 成可能起過(guò)一些作用,至今我依然認(rèn)為這個(gè)推論是合理的;但根據(jù)該書第三卷798頁(yè),這 似乎是不正確的,而且缺少證據(jù)。我也曾摘錄過(guò)歐文教授和《倫敦評(píng)論報(bào)》(London R eviw)編輯之間的通信,根據(jù)這篇通信該報(bào)編輯和我本人都覺(jué)得歐文教授是申述,在我 之前他已發(fā)表了自然選擇學(xué)說(shuō);對(duì)于這一申述我曾表示過(guò)驚奇和滿意;但根據(jù)我能理解 的他最近發(fā)表的一些章節(jié)(同前書,第三卷,798頁(yè))看來(lái),我又部分地或全部地陷入了 誤解。使我感到安慰的是,其他人也像我那樣地發(fā)現(xiàn)歐文教授的引起爭(zhēng)論的文章是難于 理解的,而且前后不一致。至于歐文教授是否在我之前發(fā)表自然選擇學(xué)說(shuō),并無(wú)關(guān)緊要, 因?yàn)樵谶@章《史略》里已經(jīng)說(shuō)明,韋爾斯博士和馬修先生早已走在我們二人的前面了。
小圣提雷爾(M.lsidore Geoffroy Saint一Hilaire)在1850年的講演中(這一講演 的提要曾在《動(dòng)物學(xué)評(píng)論雜志》(Revue etMag.de Zoolog.;1851年7月〕上發(fā)表)簡(jiǎn) 略他說(shuō)明他為什么相信物種的性狀“處于同一狀態(tài)的環(huán)境條件下會(huì)保持不變,如果周圍 環(huán)境有所變化,則其性狀也要隨之變化”。他又說(shuō),“總之,我們對(duì)野生動(dòng)物的觀察已 經(jīng)闡明了物種的有限的變異性。我們對(duì)野生動(dòng)物變?yōu)榧茵B(yǎng)動(dòng)物以及家養(yǎng)動(dòng)物返歸野生狀 態(tài)的經(jīng)驗(yàn),更明確地證明了這一點(diǎn)。這些經(jīng)驗(yàn)還證實(shí)了如此發(fā)生的變異具有屬的價(jià)值”。 他在《博物學(xué)通論》(1859年,第二卷,430頁(yè))中又?jǐn)U充了相似的結(jié)論。
根據(jù)最近出版的一分通報(bào),看來(lái)弗瑞克(Freke)博士在 1851年就提出了如下的學(xué)說(shuō), 認(rèn)為一切生物都是從一個(gè)原始類型傳下來(lái)的(《都柏林醫(yī)學(xué)通訊》「Dublin MedicaI P ress,322頁(yè)〕。他的信念的根據(jù)以及處理這一問(wèn)題的方法同我的完全不同;現(xiàn)在(186 1年)弗瑞京博士發(fā)表了一篇論文,題為《依據(jù)生物的親緣關(guān)系來(lái)說(shuō)明物種起源》,那么 再費(fèi)力地?cái)⑹鏊挠^點(diǎn),對(duì)我來(lái)說(shuō)就是多余的了。
赫伯特·斯潘塞(Herbert Spencer)先生在一篇論文(原發(fā)表于《領(lǐng)導(dǎo)報(bào)》“Lead er”,1852年3月。1858年在他的論文集中重?。├锓浅>俣辛Φ貙?duì)生物的“創(chuàng)造說(shuō)” 和“發(fā)展說(shuō)”進(jìn)行了對(duì)比。他根據(jù)家養(yǎng)生物的對(duì)比,根據(jù)許多物種的胚胎所經(jīng)歷的變化, 根據(jù)物種和變種的難于區(qū)分,以及根據(jù)生物的一般級(jí)進(jìn)變化的原理,論證了物種曾經(jīng)發(fā) 生過(guò)變異;并把這種變異歸因于環(huán)境的變化。這位作者還根據(jù)每一智力和智能都必然是 逐漸獲得的原理來(lái)討論心理學(xué)。
1852年,著名的植物學(xué)家M.諾?。∟audin)在一篇討論物種起源的卓越論文(原發(fā) 表于《園藝學(xué)評(píng)論》(Revue Horticole〕,102頁(yè),后重刊于《博物館新報(bào)》(Nouvel les Archives du Museum“,第一卷,171頁(yè))明確地表達(dá)了自己的信念,認(rèn)為物種形成的 方式同變種在栽培狀況下形成的方式是類似的,他把后一形成過(guò)程歸因于人類的選擇力 量。但他沒(méi)有闡明選擇在自然狀況下是怎樣發(fā)生作用的。就像赫伯特教長(zhǎng)那樣地,他也 相信物種在初生時(shí),其可塑性比現(xiàn)在物種的可塑性較大。他強(qiáng)調(diào)他所謂的目的論(prin ciple of finality),他說(shuō),這是”一種神秘的、無(wú)法確定的力量,對(duì)某些生物而言, 它是宿命的;對(duì)另外一些生物而言,它乃是上帝的意志。為了所屬類族的命運(yùn),這一力 量對(duì)生物所進(jìn)行的持續(xù)作用,便在世界存在的全部時(shí)期內(nèi)決定了各個(gè)生物的形態(tài)、大小 和壽命,正是這一力量促成了個(gè)體和整體的和諧,使其適應(yīng)于它在整個(gè)自然機(jī)構(gòu)中所擔(dān) 負(fù)的功能,這就是它之所以存在的原因?!啊?“ 注4:根據(jù)勃龍寫的《進(jìn)化法則的研究》,(Untersuchungen uber die Entwickelu ngs-Gesetze)所載:”看來(lái)植物學(xué)家和古生物學(xué)家翁格(Unger)在1852年就發(fā)表了他 的信念,認(rèn)為物種經(jīng)歷著發(fā)展和變異。多爾頓(Dalton)以及潘德?tīng)柡投酄栴D合著的 《樹(shù)懶化石》(1821年)表示了相似的信念。如所周知,奧根(Oken)所著的神秘的 《自然哲學(xué)》(Natur Philosophie)中也表達(dá)了相似的觀點(diǎn),根據(jù)戈德龍(Godron)所 寫的《論物種》(Sur l‘Espece),看來(lái)圣·文森特(Bory Saint-Vincent)、布達(dá)赫 (Burdach)、波伊列(Poiret)和弗利斯(Fries)都承認(rèn)新種在不斷地產(chǎn)生。
1853年,著名的地質(zhì)學(xué)家凱薩林伯爵(Count Keyserling)提出(《地質(zhì)學(xué)會(huì)會(huì)報(bào) 汀Bulletin de la Soc.Geolog“,第二編,第十卷,357頁(yè)),假定由瘴氣所引起的新病 留經(jīng)發(fā)生而且傳遍全球,那么現(xiàn)存物種的胚在某一時(shí)期內(nèi),也可能從其周圍的具有特殊 性質(zhì)的分子那里受到化學(xué)影響,而產(chǎn)生新類型。
同年,即1853年,沙福赫生(Schaaffhausen)博士發(fā)表了一本內(nèi)容精辟的小冊(cè)子 (《普魯士萊茵地方博物學(xué)協(xié)會(huì)討論會(huì)紀(jì)要》(Verhand.desNaturhist,Vereins der Preuss Rheinlands“),在那里,他主張地球上的生物類型是發(fā)展的。他推論許多物種 長(zhǎng)期保持不變,而少數(shù)物種則發(fā)生了變異。他以各級(jí)中間類型的毀滅來(lái)說(shuō)明物種的區(qū)分。 ”現(xiàn)在生存的植物和動(dòng)物并非由于新的創(chuàng)造而脫離了絕滅的生物,而可以看做是絕滅生 物的繼續(xù)繁殖下來(lái)的后裔?!?/span>
法國(guó)的知名植物學(xué)家M. 勒考克(Lecoq.)在1854年寫道(《植物地理學(xué)研究》「E tuides sur Geograph,Bot.“第一卷,250頁(yè))”我們對(duì)物種的固定及其變化的研究直 接引導(dǎo)我們走入了二位卓越學(xué)者圣提雷爾和歌德所提倡的思想境地“。散見(jiàn)于勒考克的 這部巨著中的一些其他章節(jié)使人有點(diǎn)懷疑,他在物種變異方面究竟把他的觀點(diǎn)引伸到怎 樣地步。
巴登·鮑惠爾(Baden Powell)牧師在《大千世界統(tǒng)一性論文集》(Essays on Un ity of Worlds,1855年)中以巧妙的方法對(duì)“創(chuàng)造的哲學(xué)”進(jìn)行了討論。其中最動(dòng)人的 一點(diǎn)是,他指出新種的產(chǎn)生是一種“有規(guī)律的而不是偶然的現(xiàn)象”,或者,有如約翰· 赫謝爾(John Herscbel)爵士所表示的,這是“一種自然的過(guò)程,同神秘的過(guò)程正相反”。
《林納學(xué)會(huì)學(xué)報(bào)》刊載了華萊士①先生和我的論文,這是在1858年7月1日同時(shí)宣讀 的。正如本書緒論中所說(shuō)的,華萊士先生以可稱贊的說(shuō)服力清晰地傳播了自然選擇學(xué)說(shuō)。
深受所有動(dòng)物學(xué)者尊敬的馮貝爾(Von Baer)約在1859年發(fā)表了他的信念,認(rèn)為現(xiàn) 在完全不同的類型是從單獨(dú)一個(gè)祖先類型傳下來(lái)的(參閱魯?shù)婪颉ね吒窦{(Rodolph Wa gner〕教授的著作《動(dòng)物學(xué)的人類學(xué)研究》【Zoologisch-Anthropologische Untersuc hungen“,51頁(yè))1861年),他的信念主要是以生物的地理分布法則為依據(jù)的。
1859年6月,赫肯黎(Huxley)教授在皇家科學(xué)普及會(huì)Royal InStitution)做過(guò)一次 報(bào)告,題為“動(dòng)物界的永久型、(Persistent,Types of Animal Life)。關(guān)于這些情 形,他說(shuō),”如果我們假定每一物種或每一個(gè)大類,都是出于創(chuàng)造力的特殊作用,在長(zhǎng) 年累月的問(wèn)隔時(shí)期內(nèi),被個(gè)別地形成于和被安置于地球上,那么,就很難理解永久型這 等事實(shí)的意義;想一想下述情況是有益的,即這種假定既沒(méi)有傳統(tǒng)的也沒(méi)有圣經(jīng)的支持, 而且也和自然界的一般類推法相抵觸。相反地,如果我們假定生活在任何時(shí)代的物種都 是以前物種逐漸變異的結(jié)果,同時(shí)以此假定來(lái)考慮?!谰眯汀?,那么,這些永久型的 存在似乎闡明了,生物在地質(zhì)時(shí)期中所發(fā)生的變異量,和他們所遭受的整個(gè)一系列變化 比較起來(lái),是微不足道的。這種假定即使沒(méi)有得到證明,而且又被它的某些支持者可悲 地?fù)p害了,但它依然是生物學(xué)所能支持的唯一假定?!?859年12月,胡克(Hooker)博士的《澳洲植物志緒論》(Introduction to the Australian Flora)出版。在這部巨著的第一部分他承認(rèn)物種的傳續(xù)和變異是千真萬(wàn)確 的,并且用許多原始觀察材料來(lái)支持這一學(xué)說(shuō)。
1859年10月24日,本書第一版問(wèn)世,1860年1月7日第二版刊行。
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物種起源 緒論
當(dāng)我以博物學(xué)者的身份參加貝格爾號(hào)皇家軍艦航游世界時(shí),我曾在南美洲看到有關(guān) 生物的地理分布以及現(xiàn)存生物和古代生物的地質(zhì)關(guān)系的某些事實(shí),這些事實(shí)深深地打動(dòng) 了我。正如本書以后各章所要論述的那樣,這些事實(shí)似乎對(duì)于物種起源提出了一些說(shuō)明 ——這個(gè)問(wèn)題曾被我們最偉大的哲學(xué)家之一稱為神秘而又神秘的。歸國(guó)以后,在1837年 我就想到如果耐心地搜集和思索可能與這個(gè)問(wèn)題有任何關(guān)系的各種事實(shí),也許可以得到 一些結(jié)果。經(jīng)過(guò)五年工作之后,我專心思考了這個(gè)問(wèn)題,并寫出一些簡(jiǎn)短的筆記;1844 年我把這些簡(jiǎn)短的筆記擴(kuò)充為一篇綱要,以表達(dá)當(dāng)時(shí)在我看來(lái)大概是確實(shí)的結(jié)論。從那 時(shí)到現(xiàn)在,我曾堅(jiān)定不移地追求同一個(gè)目標(biāo)。我希望讀者原諒我講這些個(gè)人的瑣事,我 之所以如此,是為了表明我并沒(méi)有草率地做出結(jié)論。
現(xiàn)在(1859年)我的工作已將近結(jié)束,但要完成它還需要許多年月,而且我的健康 很壞,因此朋友們勸我先發(fā)表一個(gè)摘要。特別導(dǎo)致我這樣做的原因,是正在研究馬來(lái)群 島自然史的華萊士先生對(duì)于物種起源所做的一般結(jié)論,幾乎和我的完全一致。1858年他 曾寄給我一份有關(guān)這個(gè)問(wèn)題的論文,囑我轉(zhuǎn)交查爾斯。萊爾(Charles Lyell)爵士,萊 爾爵士把這篇論文送給林納學(xué)會(huì),刊登在該會(huì)第三卷會(huì)報(bào)上。萊爾爵士和胡克博士都知 道我的工作,胡克還讀過(guò)我寫的1844年的綱要,他們給我以榮譽(yù),認(rèn)為把我的原稿的若 干提要和華萊士先生的卓越論文同時(shí)發(fā)表是可取的。
我現(xiàn)在發(fā)表的這個(gè)摘要一定不夠完善。在這里我無(wú)法為我的若干論述提出參考資料 和根據(jù);我期望讀者對(duì)于我的論述的正確性能有所信任。雖然我一向小心從事,只是信 賴可靠的根據(jù),但錯(cuò)誤的混入,無(wú)疑地仍難避免,在這里我只能陳述我得到的一般結(jié)論, 用少數(shù)事實(shí)來(lái)做實(shí)例,我希望在大多數(shù)情況下這樣做就足夠了。今后把我的結(jié)論所根據(jù) 的全部事實(shí)和參考資料詳細(xì)地發(fā)表出來(lái)是必要的,誰(shuí)也不會(huì)比我更痛切感到這種必要性 了;我希望在將來(lái)的一部著作中能完成這一愿望。這是因?yàn)槲仪宄卣J(rèn)識(shí)到,本書所討 論的乎沒(méi)有一點(diǎn)不能用事實(shí)來(lái)作證,而這些事實(shí)又往往會(huì)引出直接同我的結(jié)論正相反的 結(jié)論。只有對(duì)于每一個(gè)問(wèn)題的正反兩面的事實(shí)和論點(diǎn)充分加以敘述和比較,才能得出公 平的結(jié)論,但在這里要這樣做是不可能的。
許許多多博物學(xué)者慷慨地賜予幫助,其中有些是不相識(shí)的;我非常抱歉的是,由于 篇幅的限制,我不能對(duì)他們一一表示謝意。然而我不能失去這個(gè)機(jī)會(huì)不對(duì)胡克博士表示 深切的感謝,最近十五年來(lái),他以豐富的知識(shí)和卓越的判斷力在各方面給了我以可能的 幫助。
關(guān)于物種起源,完全可以想像得到的是,一位博物學(xué)者如果對(duì)生物的相互親緣關(guān)系、 胚胎關(guān)系、地理分布、地質(zhì)演替以及其他這類事實(shí)加以思考,那么他大概會(huì)得出如下結(jié) 論:物種不是被獨(dú)立創(chuàng)造出來(lái)的,而和變種一樣,是從其他物種傳下來(lái)的。盡管如此, 這樣一個(gè)結(jié)論即使很有根據(jù),還不能令人滿意,除非我們能夠闡明這個(gè)世界的無(wú)數(shù)物種 怎樣發(fā)生了變異,以獲得應(yīng)該引起我們贊嘆的如此完善的構(gòu)造和相互適應(yīng)性。博物學(xué)者 們接連不斷地把變異的唯一可能原因歸諸于外界條件,如氣候、食物等。從某一狹義來(lái) 說(shuō),正如以后即將討論到的,這種說(shuō)法可能是正確的;但是,譬如說(shuō),要把啄木鳥(niǎo)的構(gòu) 造、它的腳、尾、喙,如此令人贊嘆地適應(yīng)于捉取樹(shù)皮下的昆蟲(chóng),也僅僅歸因于外界條 件,則是十分荒謬的。在檞寄生的場(chǎng)合下,它從某幾種樹(shù)木吸取營(yíng)養(yǎng),它的種籽必須由 某幾種鳥(niǎo)傳播,而且它是雌雄異花,絕對(duì)需要某幾種昆蟲(chóng)的幫助才能完成異花授粉,那 么,要用外界條件、習(xí)性、或植物本身的意志的作用,來(lái)說(shuō)明這種寄生生物的構(gòu)造以及 它和幾種不同生物的關(guān)系,也同樣是十分荒謬的。
因此,搞清楚變異和適應(yīng)的途徑是十分重要的。在我觀察這個(gè)問(wèn)題的初期,就覺(jué)得 仔細(xì)研究家養(yǎng)動(dòng)物和栽培植物對(duì)于弄清楚這個(gè)難解的問(wèn)題,可能提供一個(gè)最好的機(jī)會(huì)。 果然沒(méi)有使我失望,在這種和所有其他錯(cuò)綜復(fù)雜的場(chǎng)合下,我總是發(fā)現(xiàn)有關(guān)家養(yǎng)下變異 的知識(shí)即使不完善,也能提供最好的和最可靠的線索。我愿大膽地表示,我相信這種研 究具有高度價(jià)值,雖然它常常被博物學(xué)者們所忽視。
根據(jù)這等理由,我把本書的第一章用來(lái)討論家養(yǎng)下的變異。這樣,我們將看到大量 的遺傳變異至少是可能的,同等重要或更加重要的是,我們將看到,在積累連續(xù)的微小 變異方面人類通過(guò)選擇的力量是何等之大。然后,我將進(jìn)而討論物種在自然狀況下為變 異;然而不幸的是,我不得不十分簡(jiǎn)略地討論這個(gè)問(wèn)題,因?yàn)橹挥信e出長(zhǎng)篇的事實(shí)才能 把這個(gè)問(wèn)題處理得妥當(dāng)。無(wú)論如何,我們還是能夠討論什么環(huán)境條件對(duì)變異是最有利的。 下一章要討論的是,全世界所有生物之間的生存斗爭(zhēng),這是它們依照幾何級(jí)數(shù)高度增值 的不可避免的結(jié)果。這就是馬爾薩斯(Malthus)學(xué)說(shuō)在整個(gè)動(dòng)物界和植物界的應(yīng)用。每 一物種所產(chǎn)生的個(gè)體,遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)其可能生存的個(gè)體,因而便反復(fù)引起生存斗爭(zhēng),于是任 何生物所發(fā)生的變異,無(wú)論多么微小,只要在復(fù)雜而時(shí)常變化的生活條件下以任何方式 有利于自身,就會(huì)有較好的生存機(jī)會(huì),這樣便被自然選擇了。根據(jù)強(qiáng)有力的遺傳原理, 任何被選擇下來(lái)的變種都會(huì)有繁殖其變異了的新類型的傾向。
自然選擇的基本問(wèn)題將在第四章里詳加論述;到那時(shí)我們就會(huì)看到,自然選擇怎樣 幾乎不可避免地致使改進(jìn)較少的生物大量絕滅,并且引起我所謂的“性狀分歧”(Dive rgence of Churacter)。在下一章我將討論復(fù)雜的、所知甚少的變異法則。在接著以下 的五章里,將對(duì)接受本學(xué)說(shuō)所存在的最明顯、最重大的難點(diǎn)加以討論;即:第一,轉(zhuǎn)變 的難點(diǎn),也就是說(shuō)一個(gè)簡(jiǎn)單生物或一個(gè)簡(jiǎn)單器官怎么能夠變化成和改善成高度發(fā)展的生 物或構(gòu)造精密的器官。第二,本能的問(wèn)題,即動(dòng)物的精神能力。第三,雜交現(xiàn)象,即物 種問(wèn)雜交的不育性和變種間雜交的能育性,第四,地質(zhì)紀(jì)錄的不完全。在第十一章,我 將考察生物在時(shí)間上從始至終的地質(zhì)演替。在第十二章和第十三章,將討論生物在全部 空間上的地理分布。在第十四章,將論述生物的分類或相互的親緣關(guān)系,包括成熟期和 胚胎期。在最后一章,我將對(duì)全書做一扼要的復(fù)述以及簡(jiǎn)短的結(jié)束語(yǔ)。
如果我們適當(dāng)?shù)毓懒繉?duì)生活在我們周圍許多生物之間的相互關(guān)系是深刻無(wú)知的,那 么,關(guān)于物種和變種的起源至今還保持著曖昧不明的狀況,就不應(yīng)該有人覺(jué)得奇怪了。 誰(shuí)能解釋某一個(gè)物種為什么分布范圍廣而且為數(shù)眾多,而另一個(gè)近緣物種為什么分布范 圍狹而為數(shù)稀少?然而這等關(guān)系具有高度的重要性,因?yàn)樗鼈儧Q定著這個(gè)世界上的一切 生物現(xiàn)在的繁盛,并且我相信也決定著它們未來(lái)的成功和變異。至于世界上無(wú)數(shù)生物在 地史的許多既往地質(zhì)時(shí)代里的相互關(guān)系,我們所知的就更少了。雖然許多問(wèn)題至今曖昧 不明,而且在今后很長(zhǎng)時(shí)期里還會(huì)曖昧不明,但經(jīng)過(guò)我能做到的精密研究和冷靜判斷, 我毫無(wú)疑慮地認(rèn)為,許多博物學(xué)家直到最近還保持著的和我以前所保持過(guò)的觀點(diǎn)——即 每一物種都是獨(dú)立被創(chuàng)造出來(lái)的觀點(diǎn)——是錯(cuò)誤的。我完全相信,物種不是不變的,那 些所謂同屬的物種都是另一個(gè)普通已經(jīng)絕滅的物種的直系后裔,正如任何一個(gè)物種的世 所公認(rèn)的變種乃是那個(gè)物種的后裔一樣,而且,我還相信自然選擇是變異的最重要的、 雖然不是唯一的途徑。
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物種起源 第一章 家養(yǎng)狀況下的變異
變異性的諸原因——習(xí)性和器官的使用和不使用的效果——相關(guān)變異——遺傳—— 家養(yǎng)變種的性狀——區(qū)別物種和變種的困難——家養(yǎng)變種起源于一個(gè)或一個(gè)以上的物種 ——家鴿的種類,它們的差異和起源——古代所依據(jù)的選擇原理及其效果——家養(yǎng)生物 的未知的起源——有計(jì)劃的選擇和無(wú)意識(shí)的選擇——人工選擇的有利條件。
變異性的諸原因
就較古的栽培植物和家養(yǎng)動(dòng)物來(lái)看,把它們的同一變種或亞變種的各個(gè)體進(jìn)行比較, 最引起我們注意的要點(diǎn)之一,便是它們相互間的差異,一般比自然狀況下的任何物種或 變種的個(gè)體間的差異為大。栽培植物和家養(yǎng)動(dòng)物是形形色色的,它們長(zhǎng)期在極不相同的 氣候和管理下生活,因而發(fā)生了變異,如果我們對(duì)此加以思索,勢(shì)必會(huì)得出這樣的結(jié)論: 即此種巨大的變異性,是由于我們的家養(yǎng)生物所處的生活條件,不像親種在自然狀況下 所處的生活條件那么一致,并且與自然條件有些不同。又如奈特(Andrew Knight)提出 的觀點(diǎn),亦有若干可能性;他認(rèn)為這種變異性也許與食料過(guò)剩有部分的關(guān)系。似乎很明 顯,生物必須在新條件下生長(zhǎng)數(shù)世代才能發(fā)生大量變異;并且,生物體制一經(jīng)開(kāi)始變異, 一般能夠在許多世代中繼續(xù)變異下去。一種能變異的有機(jī)體,在培育下停止變異的例子, 在記載上還沒(méi)有見(jiàn)過(guò)。最古的栽培植物,例如小麥,至今還在產(chǎn)生新變種;最古的家養(yǎng) 動(dòng)物,至今還能迅速地改進(jìn)或變異。
經(jīng)過(guò)長(zhǎng)久研究這問(wèn)題之后,據(jù)我所能判斷的來(lái)說(shuō),生活條件顯然以兩種方式發(fā)生作 用——即直接作用于整個(gè)體制或只作用于某些部分,以及間接作用于生殖系統(tǒng)。關(guān)于直 接作用,我們必須記住,在各種情形下,如近來(lái)魏斯曼教授(Prof.weismann)所主張 的,以及我在《家養(yǎng)狀況下的變異》里所偶然提到的,它有兩種因素:即生物的本性和 條件的性質(zhì)。前者似乎更重要;因?yàn)?,?jù)我們所能判斷的來(lái)說(shuō),在不相似的條件下有時(shí) 能發(fā)生幾乎相似的變異;另一方面,在幾乎一致的條件下卻能發(fā)生不相似的變異。這些 效果對(duì)于后代或者是一定的,或者是不定的。如果在若干世代中生長(zhǎng)在某些條件下的個(gè) 體的一切后代或差不多一切后代,都按照同樣的方式發(fā)生變異,那未,這效果就可看作 是一定的。但是對(duì)于這樣一定地誘發(fā)出來(lái)的變化范圍,要下任何結(jié)論則極端困難。然而 許多細(xì)微的變化,例如由食物量所得到的大小,由食物性質(zhì)所得到的色澤,由氣候所得 到的皮膚和毛的厚度等,則幾乎無(wú)可懷疑。我們?cè)陔u的羽毛中看到的無(wú)數(shù)變異的每一變 異,必有某一有效的原因;如果同樣的原因,經(jīng)歷許多世代,同樣地作用于許多個(gè)體, 那末所有這些個(gè)體大概都會(huì)按照一樣的方式進(jìn)行變異。制造樹(shù)癭的昆蟲(chóng)的微量毒液一注 射到植物體內(nèi),必然會(huì)產(chǎn)生復(fù)雜的和異常的樹(shù)癭,這事實(shí)向我們指出:在植物中樹(shù)液的 性質(zhì)如果起了化學(xué)變化,其結(jié)果便會(huì)發(fā)生何等奇特的改變。
不定變異性比起一定變異性,更常常是改變了的條件的更普通的結(jié)果,同時(shí)在我們 家養(yǎng)族的形成上,它大概會(huì)起更重要的作用。我們?cè)跓o(wú)窮盡的微小的特征中看到不定變 異性,這些微小的特征區(qū)別了同一物種內(nèi)的各個(gè)個(gè)體,不能認(rèn)為這些特征是由親代或更 遠(yuǎn)代的袓先遺傳下來(lái)的。甚至同胎中的幼體,以及由同蒴中萌發(fā)出來(lái)的幼苗,有時(shí)彼此 也會(huì)表現(xiàn)出極其顯著的差異。在長(zhǎng)久的期間內(nèi),在同一個(gè)地方,在用差不多同樣食料所 飼養(yǎng)的數(shù)百萬(wàn)個(gè)體中,會(huì)出現(xiàn)可以叫作畸形的極其顯著的構(gòu)造差異;但是畸形和比較微 小的變異之間并不存在明顯的界線。一切此等構(gòu)造上的變化,無(wú)論是極微細(xì)的或者是極 顯著的,出現(xiàn)于生活在一起的許多個(gè)體中,都可認(rèn)為是生活條件作用于每一個(gè)體的不定 的效果,這與寒冷對(duì)于不同的人所發(fā)生的不同影響幾乎是一樣的,由于他們身體狀況或 體質(zhì)的不同,而會(huì)引起咳嗽或感冒,風(fēng)濕癥或一些器官的炎癥。
關(guān)于我所謂的改變了的外界條件的間接作用,即對(duì)生殖系統(tǒng)所起的作用,我們可以 推論這樣誘發(fā)出來(lái)的變異性,一部分是由于生殖系統(tǒng)對(duì)于外界條件任何變化的極端敏感, 還有一部分,如開(kāi)洛魯?shù)碌人赋龅模怯捎诓煌锓N間雜交所產(chǎn)生的變異與植物和動(dòng) 物被飼養(yǎng)在新的或不自然的條件下所發(fā)生的變異是相似的,許多事實(shí)明確地指出,生殖 系統(tǒng)對(duì)于周圍條件極輕微的變化表現(xiàn)了何等顯著的敏感。馴養(yǎng)動(dòng)物是最容易的事,但是 要使它們?cè)跈憙?nèi)自由生育,即使雌雄交配,也是最困難的事。有多少動(dòng)物,即使在原產(chǎn) 地養(yǎng),在幾乎自由的狀態(tài)下,也不能生育!一般把這種情形歸因于本能受到了損害,但 這是錯(cuò)誤的。許多栽培植物表現(xiàn)得極其茁壯,卻極少結(jié)實(shí),或從不結(jié)實(shí)!在少數(shù)場(chǎng)合中 已發(fā)現(xiàn)一種很微小的變化,如在某一個(gè)特殊生長(zhǎng)期內(nèi),水份多些或少些,便能決定植物 結(jié)實(shí)或不結(jié)實(shí)。關(guān)于這個(gè)奇妙的問(wèn)題;我所搜集的詳細(xì)事實(shí)已在他處發(fā)表,不擬在此敘 述。但要說(shuō)明,決定檻中動(dòng)物生殖的法則是何等奇妙,我愿意說(shuō)一說(shuō)食肉動(dòng)物即使是從 熱帶來(lái)的,也能很自由地在英國(guó)檻內(nèi)生育;只有蹠行獸即熊科動(dòng)物不在此例,它們極少 生育;然而食肉鳥(niǎo),除極少數(shù)例外,幾乎都不會(huì)產(chǎn)出受精卵。許多外來(lái)的植物,同最不 能生育的雜種一樣,它們的花粉是完全無(wú)用的。一方面,我們看到多種家養(yǎng)的動(dòng)物和植 物,雖然常常體弱多病,卻能在檻內(nèi)自由生育;另一方面,我們看到一些個(gè)體雖然自幼 就從自然界中取來(lái),已經(jīng)完全馴化,而且長(zhǎng)命和強(qiáng)?。P(guān)于這點(diǎn),我可以舉出無(wú)數(shù)事例), 然而它們的生殖系統(tǒng)由于未知原因卻受到了嚴(yán)重影響,以致失去作用;這樣,當(dāng)生殖系 統(tǒng)在檻中發(fā)生作用時(shí),它的作用不規(guī)則,并且所產(chǎn)生出來(lái)的后代同它的雙親多少不相像, 這就不足為奇了。我還要補(bǔ)充說(shuō)明一點(diǎn),有些生物能在最不自然的條件下(例如養(yǎng)在箱 內(nèi)的兔及貂)自由生育,這表明它們的生殖器官不易受影響;所以有些動(dòng)物和植物能夠 經(jīng)受住家養(yǎng)或栽培,而且變化很輕微——恐怕不比在自然狀況下所發(fā)生的變化為大。
有些博物學(xué)者主張,一切變異都同有性生殖的作用相關(guān)聯(lián);但這種說(shuō)法肯定是錯(cuò)誤 的;我在另一著作中,曾把園藝家叫做“芽變植物”(Sporting plants)的列成一個(gè)長(zhǎng) 表:——這種植物會(huì)突然生出一個(gè)芽,與同株的其他芽不同,它具有新的有時(shí)是顯著不 同的性狀。它們可以稱為芽的變異,可用嫁接、插枝等方法來(lái)繁殖,有時(shí)候也可用種子 來(lái)繁殖。它們?cè)谧匀粻顩r下很少發(fā)生,但在栽培狀況下則不罕見(jiàn)。既然在一致條件下的 同一株樹(shù)上,從年年生長(zhǎng)出來(lái)的數(shù)千個(gè)芽中,會(huì)突然出現(xiàn)一個(gè)具有新性狀的芽;而且, 既然不同條件下的不同樹(shù)上的芽,有時(shí)會(huì)產(chǎn)生幾乎相同的變種——例如,桃樹(shù)上的芽能 生出油桃(nectarines),普通薔薇上的芽能生出苔薔薇(moss roses),因此我們可 以清楚地看出,在決定每一變異的特殊類型上,外界條件的性質(zhì)和生物的本性相比,其 重要性僅居于次位;——或者不會(huì)比能使可燃物燃燒的火花性質(zhì),在決定火焰性質(zhì)上更 為重要。
習(xí)性和器官的使用和不使用的效果;相關(guān)變異;遺傳
習(xí)性的改變能產(chǎn)生遺傳的效果,如植物從一種氣候下被遷移到另一種氣候下,它的 開(kāi)花期便發(fā)生變化。關(guān)于動(dòng)物,身體各部分的常用或不用則有更顯著的影響;例如我發(fā) 現(xiàn)家鴨的翅骨在其與全體骨骼的比重上,比野鴨的翅骨輕,而家鴨的腿骨在其與全體骨 骼的比例上,卻比野鴨的腿骨重;這種變化可以穩(wěn)妥地歸因于家鴨比其野生的祖先少飛 多走。牛和山羊的乳房,在慣于擠奶的地方比在不擠奶的地方發(fā)育的更好,而且這種發(fā) 育是遺傳的,這大概是使用效果的另一例子。我們的家養(yǎng)動(dòng)物在有些地方?jīng)]有一種不是 具有下垂的耳朵的;有人認(rèn)為耳朵的下垂是由于動(dòng)物很少受重大驚恐而耳朵肌肉不被使 用的緣故,這種觀點(diǎn)大概是可能的。
許多法則支配著變異,可是我們只能模糊地理解少數(shù)幾條,以后當(dāng)略加討論。在這 里我只準(zhǔn)備把或可稱為相關(guān)變異的說(shuō)一說(shuō)。胚胎或幼蟲(chóng)如發(fā)生重要變化,大概會(huì)引起成 熟動(dòng)物也發(fā)生變化。在畸形生物里,十分不同的部分之間的相關(guān)作用是很奇妙的;關(guān)于 這個(gè)問(wèn)題,在小圣。提雷爾的偉大著作里記載了許多事例。飼養(yǎng)者們都相信,長(zhǎng)的四肢 幾乎經(jīng)常伴隨著長(zhǎng)的頭。有些相關(guān)的例子十分奇怪;例如毛色全白和具有藍(lán)眼睛的貓一 般都聾;但最近泰特先生(Mr.Tait)說(shuō),這種情形只限于雄貓。體色和體質(zhì)特性的關(guān)聯(lián), 在動(dòng)物和植物中有許多顯著的例子。據(jù)霍依興格(Heusinger)所搜集的事實(shí)來(lái)看)白毛 的綿羊和豬吃了某些植物,會(huì)受到損害,而深色的個(gè)體則可避免;懷曼教授(Prof,Wy man)最近寫信告訴我關(guān)于這種實(shí)情的一個(gè)好例子;他問(wèn)維基尼亞地方的一些農(nóng)民為什么 他們養(yǎng)的豬全是黑色的,他們告訴他說(shuō),豬吃了赤根(Lachnantbes),骨頭就變成了淡 紅色,除了黑色變種外,豬蹄都會(huì)脫落的;維基尼亞的一個(gè)放牧者又說(shuō),“我們?cè)谝惶?豬仔中選取黑色的來(lái)養(yǎng)育,因?yàn)橹挥兴鼈儾庞泻玫纳鏅C(jī)會(huì)”。無(wú)毛的狗,牙齒不全; 長(zhǎng)毛和粗毛的動(dòng)物,據(jù)說(shuō)有長(zhǎng)角或多角的傾向;毛腳的鴿,外趾間有皮;短嘴的鴿,腳 ??;長(zhǎng)嘴的鴿,腳大。所以人如果選擇任何特性,并因此加強(qiáng)這種特性,那未由于神秘 的相關(guān)法則,幾乎必然會(huì)在無(wú)意中改變身體其他部分的構(gòu)造。
各種不同的、未知的、或僅模糊理解的變異法則的結(jié)果是無(wú)限復(fù)雜和多種多樣的。 對(duì)于幾種古老的栽培植物如風(fēng)信子(hyacinth)、馬鈴薯、甚至大理花等的論文,進(jìn)行 仔細(xì)研究是很值得的;看到變種和亞變種之間在構(gòu)造和體質(zhì)的無(wú)數(shù)點(diǎn)上的彼此輕微差異; 確會(huì)使我們感到驚奇。生物的全部體制似乎變成為可塑的了,并且以很輕微的程度偏離 其親類型的體制。
各種不遺傳的變異,對(duì)于我們無(wú)關(guān)緊要。但是能遺傳的構(gòu)造上的差異,不論是輕微 的,或是在生理上有相當(dāng)重要性的,其數(shù)量和多樣性實(shí)在是無(wú)限的。盧卡斯博士(Dr.P rosper Lucas)的兩大卷論文,是關(guān)于這個(gè)問(wèn)題的最充實(shí)的和最優(yōu)秀的著作。沒(méi)有一個(gè) 飼養(yǎng)者會(huì)懷疑遺傳傾向是何等的強(qiáng)有力;類生類(Like produces like)是他們的基本 信念:只有空談理論的著作家們才對(duì)于這個(gè)原理有所懷疑。當(dāng)任何構(gòu)造上的偏差常吵出 現(xiàn),并且見(jiàn)于父和子的時(shí)候,我們不能說(shuō)這是否由于同一原因作用于二者的結(jié)果;但是, 任何很罕見(jiàn)的偏差,由于環(huán)境條件的某種異常結(jié)合;在數(shù)百萬(wàn)個(gè)體中,偶然出現(xiàn)于親代 并且又重現(xiàn)于子代,這時(shí)純機(jī)會(huì)主義就幾乎要迫使我們把它的重現(xiàn)歸因于遺傳。每個(gè)人 想必都聽(tīng)到過(guò)皮膚變白癥(albinism)、刺皮及身上多毛等出現(xiàn)在同一家庭中幾個(gè)成員 身上的情況。如果奇異的和稀少的構(gòu)造偏差確是遺傳的,那末不大奇異的和較普通的偏 差,當(dāng)然也可以被認(rèn)為是遺傳的了。把各種性狀的遺傳看做是規(guī)律,把不遺傳看做是異 常,大概是觀察這整個(gè)問(wèn)題的正確途徑。
支配遺傳的諸法則,大部分是未知的。沒(méi)有人能說(shuō)明同種的不同個(gè)體間或者異種間 的同一特性,為什么有時(shí)候能遺傳,有時(shí)候不能遺傳;為什么子代常吵重現(xiàn)祖父或祖母 的某些性狀,或者重視更遠(yuǎn)祖先的性狀;為什么一種特性常吵從一性傳給雌雄兩性,或 只傳給一性,比較普通的但并非絕對(duì)的是傳給相同的一性〕出現(xiàn)于雄性家畜的特性,常 常絕對(duì)地或者極大程度地傳給雄性,這對(duì)我們是一個(gè)相當(dāng)重要的事實(shí)。有一個(gè)更重要的 規(guī)律,我想這是可以相信的,即一種特性不管在生命的哪一個(gè)時(shí)期中初次出現(xiàn),它就傾 向于在相當(dāng)年齡的后代里重現(xiàn),雖然有時(shí)候會(huì)提早一些。在許多場(chǎng)合中這種情形非常準(zhǔn) 確;例如,牛角的遺傳特性,僅在其后代快要成熟的時(shí)期才會(huì)出現(xiàn);我們知道蠶的各種 特性,各在相當(dāng)?shù)挠紫x(chóng)期或蛹期中出現(xiàn)。但是,能遺傳的疾病以及其他一些事實(shí),使我 相信這種規(guī)律可以適用于更大的范圍,即一種特性雖然沒(méi)有顯明的理由應(yīng)該在一定年齡 出現(xiàn),可是這種特性在后代出現(xiàn)的時(shí)期,是傾向于在父代初次出現(xiàn)的同一時(shí)期。我相信 這一規(guī)律對(duì)解釋胚胎學(xué)的法則是極其重要的。這些意見(jiàn)當(dāng)然是專指特性的初次出現(xiàn)這一 點(diǎn),并非指作用于胚珠或雄性生殖質(zhì)的最初原因而言;短角母牛和長(zhǎng)角公牛交配后,其 后代的角增長(zhǎng)了,這雖然出現(xiàn)較遲,但顯然是由于雄性生殖質(zhì)的作用。
我已經(jīng)講過(guò)返祖問(wèn)題,我愿在這里提一提博物學(xué)家們時(shí)常論述的一點(diǎn)——即,我們 的家養(yǎng)變種,當(dāng)返歸到野生狀態(tài)時(shí),就漸漸地但必然地要重現(xiàn)它們?cè)甲嫦鹊男誀?。?以,有人曾經(jīng)辯說(shuō),不能從家養(yǎng)族以演繹法來(lái)推論自然狀況下的物種。我曾努力探求, 人們根據(jù)什么確定的事實(shí)而如此頻繁地和大膽地作出上項(xiàng)論述,但失敗了。要證明它的 真實(shí)性確是極其困難的:我們可以穩(wěn)妥地?cái)嘌?,極大多數(shù)異常顯著的家養(yǎng)變種大概不能 在野生狀況下生活。在許多場(chǎng)合中,我們不知道原始祖先究竟什么樣子,因此我們也就 不能說(shuō)所發(fā)生的返祖現(xiàn)象是否近乎完全。為了防止雜交的影響,大概必需只把單獨(dú)一個(gè) 變種養(yǎng)在它的新家鄉(xiāng)。雖然如此,因?yàn)槲覀兊淖兎N,有時(shí)候的確會(huì)重現(xiàn)祖代類型的某些 性狀,所以我覺(jué)得以下情形大概是可能的:如果我們能成功地在許多世代里使若干族, 例如甘藍(lán)(cabbage)的若干族在極瘠薄土壤上(但在這種情形下,有些影響應(yīng)歸因于瘠 土的一定的作用)歸化或進(jìn)行栽培,它們的大部或甚至全部都會(huì)重現(xiàn)野生原始祖先的性 狀。這試驗(yàn)無(wú)論能否成功,對(duì)于我們的論點(diǎn)并不十分重要;因?yàn)樵囼?yàn)本身就已經(jīng)使生活 條件改變了。如果能闡明,當(dāng)我們把家養(yǎng)變種放在同一條件下,并且大群地養(yǎng)在一起, 使它們自由雜交,通過(guò)相互混合以防止構(gòu)造上任何輕微的偏差,這樣,如果它們還顯示 強(qiáng)大的返祖傾向——即失去它們的獲得性,那末在這種情形下,我會(huì)同意不能從家養(yǎng)變 種來(lái)推論自然界物種的任何事情。但是有利于這種觀點(diǎn)的證據(jù),簡(jiǎn)直連一點(diǎn)影子也沒(méi)有: 要斷定我們不能使我們的駕車馬和賽跑馬、長(zhǎng)角牛和短角牛、雞的各個(gè)品種、食用的各 種蔬菜,無(wú)數(shù)世代地繁殖下去,是違反一切經(jīng)驗(yàn)的。
家養(yǎng)變種的性狀;區(qū)別變種和物種的困難;家養(yǎng)變種起源于一個(gè)或一個(gè)以上的物 種
當(dāng)我們觀察家養(yǎng)動(dòng)物和栽培植物的遺傳變種、即族,并且把它們同親緣密切近似的 物種相比較時(shí),我們一般會(huì)看出各個(gè)家養(yǎng)族,如上所述,在性狀上不如真種(true spe cies)那樣一致。家養(yǎng)族的性狀常常多少是畸形的;這就是說(shuō),它們彼此之間、它們和 同屬的其他物種之間,雖然在若干方面差異很小,但是,當(dāng)它們互相比較時(shí),常常在身 體的某一部分表現(xiàn)了極大程度的差異,特別是當(dāng)它們同自然狀況下的親緣最近的物種相 比較時(shí),更加如此。除了畸形的性狀之外(還有變種雜交的完全能育性——這一問(wèn)題以 后要討論到),同種的家養(yǎng)族的彼此差異,和自然狀況下同屬的親緣密切近似物種的彼 此差異是相似的,但是前者在大多數(shù)場(chǎng)合中,其差異程度較小。我們必須承認(rèn)這一點(diǎn)是 千真萬(wàn)確的,因?yàn)槟承┯心芰Φ蔫b定家把許多動(dòng)物和植物的家養(yǎng)族,看作是原來(lái)不同的 物種的后代,還有一些有能力的鑒定家們則僅僅把它們看作是一些變種。如果一個(gè)家養(yǎng) 族和一個(gè)物種之間存在著顯著區(qū)別,這個(gè)疑竇便不致如此持續(xù)地反復(fù)發(fā)生了。有人常常 這樣說(shuō),家養(yǎng)族之間的性狀差異不具有屬的價(jià)值。我們可以闡明這種說(shuō)法是不正確的; 但博物學(xué)家們當(dāng)確定究竟什么性狀才具有屬的價(jià)值時(shí),意見(jiàn)頗不一致;所有這些評(píng)價(jià)目 前都是從經(jīng)驗(yàn)來(lái)的。當(dāng)屬怎樣在自然界里起源這一點(diǎn)得到說(shuō)明時(shí),就會(huì)知道,我們沒(méi)有 權(quán)利期望在我們的家養(yǎng)族中常常找到像屬那樣的差異量。
在試圖估計(jì)近似的家養(yǎng)族之間的構(gòu)造差異量時(shí),由于不知道它們究竟是從一個(gè)或幾 個(gè)親種傳下來(lái)的,我們就會(huì)立刻陷入疑惑之中。如果能弄清楚這一點(diǎn),是有趣的;例如, 如果能夠闡明,眾所周知的純真繁殖它們后代的長(zhǎng)軀跑狗(greyhound)、嗅血警犬(b loodhound)、犺(terrier)、長(zhǎng)耳獵狗(spaniel)和斗牛狗(bulldog),都是某一 物種的后代,那未,此等事實(shí)就會(huì)嚴(yán)重地影響我們,使我們對(duì)于棲息在世界各地的許多 密切近似的自然種——例如許多狐的種類——是不變的說(shuō)法產(chǎn)生極大疑惑。我并不相信, 如我們就要講到的,這幾個(gè)狗的種類的全部差異都是由于家養(yǎng)而產(chǎn)生出來(lái)的;我相信有 “小部分差異是由于從不同的物種傳下來(lái)的。關(guān)于其他一些家養(yǎng)物種的特性顯著的族, 卻有假定的、甚至有力的證據(jù)可以表明它們都是從一個(gè)野生親種傳下來(lái)的。
有人常常設(shè)想,人類選擇的家養(yǎng)動(dòng)物和家養(yǎng)植物都具有極大的遺傳變異的傾向,都 能經(jīng)受住各種氣候。這些性質(zhì)曾大大地增加了大多數(shù)家養(yǎng)生物的價(jià)值,對(duì)此我并不爭(zhēng)辯, 但是,未開(kāi)化人最初馴養(yǎng)一種動(dòng)物時(shí),怎么能知道那動(dòng)物是否會(huì)在連續(xù)的世代中發(fā)生變 異,又怎么能知道它是否能經(jīng)受住別種氣候呢?驢和鵝的變異性弱,馴鹿的耐熱力小, 普通駱駝的耐寒力也小,難道這會(huì)阻礙它們被家養(yǎng)嗎?我不能懷疑,若從自然狀況中取 來(lái)一些動(dòng)物和植物,其數(shù)目、產(chǎn)地及分類綱目都相當(dāng)于我們的家養(yǎng)生物,同時(shí)假定它們 在家狀況下繁殖同樣多的世代,那未它們平均發(fā)生的變異要會(huì)像現(xiàn)存家養(yǎng)生物的親種所 曾經(jīng)發(fā)生的變異那樣大。
大多數(shù)從古代就家養(yǎng)的動(dòng)物和植物,究竟是從一個(gè)還是從幾個(gè)野生物種傳下來(lái)的, 現(xiàn)在還不能得到任何明確的結(jié)論。那些相信家養(yǎng)動(dòng)物是多源的人們的論點(diǎn),主要依據(jù)我 們?cè)谏瞎艜r(shí)代,在埃及的石碑上和在瑞士的湖上住所里所發(fā)現(xiàn)的家畜品種是極其多樣的; 并且其中有些與現(xiàn)今還生存著的種類十分相像,甚至相同。但這不過(guò)是把文明的歷史推 到更遠(yuǎn),并且闡明動(dòng)物的被家養(yǎng)比從來(lái)所設(shè)想的更為悠久罷了。瑞士的湖上居民栽培過(guò) 幾個(gè)種類的小麥和大麥、豌豆、罌粟(制油用)以及亞麻;并且他們還擁有數(shù)種家養(yǎng)動(dòng) 物。他們還同其他民族進(jìn)行貿(mào)易。這些都明顯地指出,如希爾(Heer)所說(shuō)的,他們?cè)?這樣的早期,已有很進(jìn)步的文明;這也暗示了在此之前還有過(guò)文明稍低的一個(gè)長(zhǎng)久連續(xù) 時(shí)期,在那時(shí)候,各部落在各地方所養(yǎng)的動(dòng)物大概已發(fā)生變異,并且產(chǎn)生了不同的族。 自從在世界上許多地方的表面地層內(nèi)發(fā)現(xiàn)燧石器具以來(lái),所有地質(zhì)學(xué)者們都相信未開(kāi)化 人在非常久遠(yuǎn)的時(shí)期就已存在;并且我們知道,今天幾乎沒(méi)有一個(gè)種族尚未開(kāi)化到至少 連狗也不飼養(yǎng)的。
大多數(shù)家養(yǎng)動(dòng)物的起源,也許會(huì)永遠(yuǎn)曖昧不明。但我可以在此說(shuō)明,我研究過(guò)全世 界的家狗,并且苦心搜集了所有的既知事實(shí),然后得出這樣一個(gè)結(jié)論:狗科的幾個(gè)野生 種曾被馴養(yǎng),它們的血在某些情形下曾混合在一起,流在我們家養(yǎng)品種的血管里。關(guān)于 綿羊和山羊,我還不能形成決定性的意見(jiàn)。布萊斯先生(Mr.B1yth)寫信告訴過(guò)我印度 瘤牛的習(xí)性、聲音、體質(zhì)及構(gòu)造,從這些事實(shí)看來(lái),差不多可以確定它們的原始祖先和 歐洲牛是不同的;并且某些有能力的鑒定家相信,歐洲牛有兩個(gè)或三個(gè)野生祖先——但 不知它們是否夠得上稱為物種。這一結(jié)論,以及關(guān)于瘤牛和普通牛的種間區(qū)別的結(jié)論, 其實(shí)已被盧特梅那教授(Prof.Rutimeyer)的可稱贊的研究所確定了。關(guān)于馬,我同幾 個(gè)作家的意見(jiàn)相反,我大體相信所有的馬族都屬于同一個(gè)物種,理由無(wú)法在這里提出。 我飼養(yǎng)過(guò)幾乎所有的英國(guó)雞的品種,使它們繁殖和交配,并且研究它們的骨骼,我覺(jué)得 幾乎可以確定他說(shuō),這一切品種都是野生印度雞(Gallus bankiva)的后代;同時(shí)這也是 布萊斯先生和別人在印度研究過(guò)這種雞的結(jié)論,關(guān)于鴨和免,有些品種彼此差異很大, 證據(jù)清楚地表明,它們都是從普跡的野生鴨和野生兔傳下來(lái)的。
某些著者把若干家養(yǎng)族起源于幾個(gè)原始祖先的學(xué)說(shuō),荒謬地夸張到極端的地步。他 們相信每一個(gè)純系繁殖的家養(yǎng)族,即使它們可區(qū)別的性狀極其輕微,也各有其野生的原 始型。照此說(shuō)來(lái),只在歐洲一處,至少必須生存過(guò)二十個(gè)野午種,二十個(gè)野綿羊種,數(shù) 個(gè)野山羊種,就在英同一地也必須有幾個(gè)物種。還有一位著者相信,先前英國(guó)所特有的 綿羊竟有十一個(gè)野生種之多!如果我們記得英國(guó)現(xiàn)在已沒(méi)有一種特有的哺乳動(dòng)物,法國(guó) 只有少數(shù)哺乳動(dòng)物和德國(guó)的不同,匈牙利、西班牙等也是這樣,但此等國(guó)度各有好幾種 特有的牛、綿羊等品種,所以我們必須承認(rèn),許多家畜品種一定起源于歐洲;否則它們 是從哪里來(lái)的呢?在印度也是這樣。甚至全世界的家狗品種(我承認(rèn)它們是從幾個(gè)野生 種傳下來(lái)的),無(wú)疑也有大量的遺傳變異;因?yàn)?,意大利長(zhǎng)軀獵狗、嗅血警犬、逗牛狗、 巴兒狗(Pug-dog)或布萊尼姆長(zhǎng)耳獵狗(Blenheim spaniel)等等同一切野生狗科動(dòng)物 如此不相像,有誰(shuí)會(huì)相信同它們密切相似的動(dòng)物曾經(jīng)在自然狀態(tài)下生存過(guò)呢?有人常常 隨意他說(shuō),所有我們的狗族都是由少數(shù)原始物種雜交而產(chǎn)生的;但是我們只能從雜交獲 得某種程度介于兩親之間的一些類型;如果用這一過(guò)程來(lái)說(shuō)明我們的幾個(gè)家養(yǎng)族的起源, 我們就必須承認(rèn)一些極端類型,如意大利長(zhǎng)軀獵狗、嗅血獵狗、逗牛狗等,曾在野生狀 態(tài)下存在過(guò)。何況我們把雜交產(chǎn)生不同族的可能性過(guò)于夸張了。見(jiàn)于記載的許多事例指 出,假如我們對(duì)于一些表現(xiàn)有我們所需要的性狀的個(gè)體進(jìn)行仔細(xì)選擇,就可幫助偶然的 雜交使一個(gè)族發(fā)生變異;但是要想從兩個(gè)十分不同的族,得到一個(gè)中間性的族,則是很 困難的。西布賴特爵士(Sir,J.Sebright)特意為了這一目的進(jìn)行過(guò)實(shí)驗(yàn),結(jié)果失敗了。 兩個(gè)純系品種第一次雜交后所產(chǎn)生的子代,其性狀有時(shí)相當(dāng)?shù)匾恢拢ㄈ缥以邙澴又兴l(fā) 現(xiàn)的那樣),于是一切情形似乎很簡(jiǎn)單了;但是當(dāng)我們使這些雜種互相進(jìn)行數(shù)代雜交之 后,其后代簡(jiǎn)直沒(méi)有兩個(gè)是彼此相像的,這時(shí)的工作顯然就很困難了。
家鴿的品種,它們的差異和起源
我相信用特殊類群進(jìn)行研究是最好的方法,經(jīng)過(guò)慎重考慮之后,便選取了家鴿。我 飼養(yǎng)了每一個(gè)我能買到的或得到的品種,并且我從世界好多地方得到了熱心惠贈(zèng)的各種 鴿皮,特別是尊敬的埃里奧特(Hon.W.Elliot)從印度、尊敬的默里(Hon.C.Murray) 從波斯寄來(lái)的。關(guān)于鴿類曾用幾種不同文字發(fā)表過(guò)許多論文,其中有些是很古老的,所 以極關(guān)重要。我曾和幾位有名的養(yǎng)鴿家交往,并且被允許加入兩個(gè)倫敦的養(yǎng)鴿俱樂(lè)部, 家鴿品種之多,頗可驚異。從英國(guó)傳書鴿(English carrier)和短面翻飛鴿(Short-f acedtumbler)的比較中,可以看出它們?cè)卩共恐g的奇特差異,以及由此所引起的頭骨 的差異。傳書鴿,特別是雄的,頭部周圍的皮具有奇特發(fā)育的肉突;與此相伴隨的還有 很長(zhǎng)的眼瞼、很大的外鼻孔以及闊大的口。短面翻飛鴿的嚎部外形差不多和鳴鳥(niǎo)類(fi nch)的相像;普通翻飛鴿有一種奇特的遺傳習(xí)性,它們密集成群地在高空飛翔并且翻筋 斗。侏儒鴿(runt)身體巨大,喙粗長(zhǎng),足亦大;有些侏儒鴿的亞品種,項(xiàng)頸很長(zhǎng);有 些翅和尾很長(zhǎng),有些尾特別短。巴巴利鴿(barb)和傳書鴿相近似,但嘴不長(zhǎng),卻短而 闊。突胸鴿(pouter)的身體、翅、腿特別的長(zhǎng),嗉囊異常發(fā)達(dá),當(dāng)它得意地膨脹時(shí), 可以令人驚異,甚至發(fā)笑。浮羽鴿(turbit)的喙短,呈圓錐形,胸下有倒生的羽毛一 列,它有一種習(xí)性,可使食管上部不斷地微微脹大起來(lái)。毛領(lǐng)鴿(jacobin)的羽毛沿著 頸的背面向前倒豎而成兜狀;從身體的大小比例看來(lái),它的翅羽和尾羽頗長(zhǎng)。喇叭鴿 (trumpeter)和笑鴿(laughter)的叫聲,正如它們的名字所表示的,與別的品種的叫 聲極不相同。扇尾鴿(falntail)有三十枝甚至四十枝尾羽,而不是十二或十四枝—— 這是龐大鴿科一切成員的尾羽的正常數(shù)目;他們的尾部羽毛都是展開(kāi)的,并且豎立,優(yōu) 良的品種竟可頭尾相觸,脂肪腺十分退化。此外還可舉出若干差異比較小的品種。
有這幾個(gè)品種的骨骼,其面骨的長(zhǎng)度、闊度、曲度的發(fā)育大有差異。下顎的枝骨形 狀以及闊度和長(zhǎng)度,都有高度顯著的變異。尾椎和薦椎的數(shù)目有變異;肋骨的數(shù)目也有 變異,它們的相對(duì)闊度和突起的有無(wú),也有變異。胸骨上的孔的大小和形狀有高度的變 異;叉骨兩枝的開(kāi)度和相對(duì)長(zhǎng)度也是如此。口裂的相對(duì)闊度,眼瞼、鼻孔、舌(并不永 遠(yuǎn)和喙的長(zhǎng)度有嚴(yán)格的相關(guān))的相對(duì)長(zhǎng)度,嗉囊和上部食管的大?。恢鞠俚陌l(fā)達(dá)和退 化;第一列翅羽和尾羽的數(shù)目;翅和尾的彼此相對(duì)長(zhǎng)度及其和身體的相對(duì)長(zhǎng)度;腿和腳 的相對(duì)長(zhǎng)度;趾上鱗板的數(shù)目,趾間皮膜的發(fā)達(dá)程度,這一切構(gòu)造都是易于變異的。羽 毛完全出齊的時(shí)期有變異,孵化后雛鴿的絨毛狀態(tài)也是如此。卵的形狀和大小有變異。 飛的姿勢(shì)及某些品種的聲音和性情都有顯著差異。最后,還有某些品種,雌雄間彼此微 有差異。
總共至少可以選出二十種鴿,如果把它們拿給鳥(niǎo)學(xué)家去看,并且告訴他,這些都是 野鳥(niǎo),他一定會(huì)把它們列為界限分明的物種的。還有,我不相信任何鳥(niǎo)學(xué)家在這樣情形 下會(huì)把英國(guó)傳書鴿、短面翻飛鴿、侏儒鴿、巴巴利鴿、突胸鴿以及扇尾鴿列入同屬;特 別是把每一個(gè)這些品種中的幾個(gè)純粹遺傳的亞品種,——這些他會(huì)叫做物種——指給他 看,尤其如此。
鴿類品種間的差異固然很大,但我充分相信博物學(xué)家們的一般意見(jiàn)是正確的,即它 們都是從巖鴿(Columba livia)傳下來(lái)的,在巖鴿這個(gè)名稱之下,還包含幾個(gè)彼此差異 極細(xì)微的地方族,即亞種。因?yàn)槭刮揖哂羞@一信念的一些理由在某種程度上也可以應(yīng)用 于其他情形,所以我要在這里把這些理由概括他說(shuō)一說(shuō)。如果說(shuō)這幾個(gè)品種不是變種, 而且不是來(lái)源于巖鴿,那未它們至少必須是從七種或八種原始祖先傳下來(lái)的;因?yàn)楸却?為少的數(shù)目進(jìn)行雜交,不可能造成現(xiàn)今這樣多的家養(yǎng)品種的;例如使兩個(gè)品種進(jìn)行雜交, 如果親代之一不具有嗉囊的性狀,怎能夠產(chǎn)生出突胸鴿來(lái)呢?這些假定的原始祖先,必 定都是巖鴿,它們不在樹(shù)上生育,也不喜歡在樹(shù)上棲息。但是,除卻這種巖鴿和它的地 理亞種外,所知道的其他野巖鴿只有二、三種,而它們都不具有家養(yǎng)品種的任何性狀。 因此,所假定的那些原始祖先有兩種可能:或者在鴿子最初家養(yǎng)化的那些地方至今還生 存著,只是鳥(niǎo)學(xué)家不知道罷了;但就它們的大小、習(xí)性和顯著的性狀而言,似乎不會(huì)不 被知道的;或者它們?cè)谝吧鸂顟B(tài)下一定都絕滅了。但是,在巖崖上生育的和善飛的鳥(niǎo), 不像是會(huì)絕滅的;具有家養(yǎng)品種同樣習(xí)性的普通巖鴿,即使在幾個(gè)英國(guó)的較小島嶼之或 在地中海的海岸上,也都沒(méi)有絕滅。因此,假定具有家養(yǎng)品種的相似習(xí)性的這樣多的物 種都已絕滅,似乎是一種輕率的推測(cè)。還有,上述幾個(gè)家養(yǎng)品種曾被運(yùn)送到世界各地, 所以必然有幾種會(huì)被帶回原產(chǎn)地的;但是,除了鳩鴿(dovecotpigeon)——這是稍微改 變的巖鴿——在數(shù)處地方變?yōu)橐吧囊酝猓瑳](méi)有一個(gè)品種變?yōu)橐吧?。再者,一切最?的經(jīng)驗(yàn)闡明,使野生動(dòng)物在家養(yǎng)狀況下自由繁育是困難的事情;然而,根據(jù)家鴿多源說(shuō), 則必須假定至少有七、八個(gè)
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