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茶樹多酚氧化酶研究進(jìn)展

小小茶農(nóng) 2023-11-13 11:32:28

摘要：多酚氧化酶(Polyphenol Oxidase,PPO)是茶樹(camellia sinensis)中普遍存在的一種酶

，是紅茶制作中品質(zhì)形成的關(guān)鍵酶類
。多酚氧化酶可催化氧化兒茶素類物質(zhì)形成茶黃素類(TFs)色素，而后者對(duì)紅茶色
、香
、味等品質(zhì)形成具有關(guān)鍵作用
。

關(guān)鍵詞：紅茶

；茶黃素；多酚氧化酶

多酚氧化酶是一類末端氧化酶

，酶分子由主酶和金屬輔基組成。多酚氧化酶在自然界中分布極廣
，廣泛存在于植物體內(nèi)
，能夠催化氧化多酚類物質(zhì)生成醌
，在茶樹生理代謝及茶葉加工等過(guò)程中對(duì)產(chǎn)品品質(zhì)形成有極為重要的作用
，也是植物葉子、果實(shí)等褐變的主要作用酶類
。茶樹多酚氧化酶(Polyphenol Oxidase，PPO)的研究始于19世紀(jì)末20世紀(jì)初
。茶樹PPO分子量大小為144000±16000
，最佳底物為鄰苯二酚
，適宜的pH范圍為5～7
，最適pH值為5.7(以鄰苯二酚為底物)嘲。多酚氧化酶以其在紅茶加工中的重要作用受到廣泛關(guān)注和研究
。本文就多酚氧化酶的分類、蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)
、基因結(jié)構(gòu)
、功能等方面闡述多酚氧化酶的相關(guān)研究
。

1 多酚氧化酶的分類

根據(jù)多酚氧化酶催化底物的不同

，多酚氧化酶分為單酚氧化酶(酪氨酸酶
，tyrosinase
，EC.1.14.18.1)
、雙酚氧化酶(兒茶酚氧化酶，catchol-oxidase
，E C.1.10.3.1)和漆酶(laccase
，EC.1.10.3.2)等。多酚氧化酶的共同特征是能夠通過(guò)有氧氧化酚或多酚類物質(zhì)生成其對(duì)應(yīng)的醌同
。酪氨酸酶可有氧催化單羥基酚生成二醌。兒茶酚氧化酶可有氧催化鄰苯二酚生成二醌
。漆酶有氧催化苯酚或?qū)Ρ椒由蓪?duì)苯醌
。酪氨酸酶和漆酶主要存在于微生物中，兒茶酚氧化酶則主要分布在植物中
。酪氨酸酶活性中心有2個(gè)Cu2+，與周圍N原子和O原子形成3種不同的狀態(tài)
，催化氧化過(guò)程分兩步：首先使單酚及其衍生物鄰位羥基化
，生成鄰二酚及其衍生物
；二是氧化鄰二酚及其衍生物生成相應(yīng)的醌
。漆酶的催化氧化作用主要表現(xiàn)在使底物生成自由基和酶分子中Cu2+的協(xié)同傳遞電子和價(jià)態(tài)變化。漆酶的催化底物范圍很廣
，可以催化單酚、三酚
、鄰酚和對(duì)位二酚
。此外
，漆酶還可催化氧化維生素C
、對(duì)苯二胺爭(zhēng)屹。酪氨酸酶和漆酶工程菌已得到成功構(gòu)建并表達(dá)
。

兒茶酚氧化酶通常被稱作多酚氧化酶(PPO)，普遍分布于植物體各器官和組織內(nèi)

。其含量和活性隨植物體的生長(zhǎng)而不斷變化
，分子量大小也因植物種類不同
，同一種植物的部位不同
、同一部位的多基因家族的控制成員不同而不同，且受植物生長(zhǎng)條件的影響
，具有空間和時(shí)間特異性。

按溶解狀態(tài)茶葉PPO分為游離態(tài)和束縛態(tài)兩大類

。前者主要存在于細(xì)胞液中
，為可溶態(tài)；后者較前者多而且主要存在于葉綠體
、線粒體等細(xì)胞器中，并與這些細(xì)胞器膜特異結(jié)合
，為不溶態(tài)
。

2 多酚氧化酶的細(xì)胞學(xué)定位

PPO是一種質(zhì)體酶

，存在于光合植物葉綠體類囊體以及非光合植物的質(zhì)體類囊體中
，如根細(xì)胞質(zhì)體、表皮細(xì)胞質(zhì)體
、胚軸細(xì)胞質(zhì)體、頂端組織細(xì)胞質(zhì)體等
。在光合組織部位中
，PPO定位于葉綠體類囊體膜上
；在非光合組織部位中
，PPO定位于各種質(zhì)體的囊泡中。但具有質(zhì)體的組織細(xì)胞也可能不存在PPO
，或者無(wú)PPO活性，例如在C4植物葉中
，只在葉肉組織中探測(cè)到PPO活性
，維管束鞘細(xì)胞盡管葉綠體豐富，卻檢測(cè)不到PPO活性
。

3多酚氧化酶酶源及其同工酶

Tanaka T．等研究多種供試材料后發(fā)現(xiàn)這些材料勻漿液均可氧化EC和EGC形成茶黃素，其中枇杷

、日本梨和藍(lán)梅合成茶黃素的能力比茶葉強(qiáng)
。吳紅梅用不同材料和不同方法提取PPO并制取茶色素發(fā)現(xiàn)
，茶
、蘋果
、梨的PPO制取茶色素效果為佳
。李適用毛栓菌PPO氧化兒茶素
，產(chǎn)物中酯型茶黃素比例較高閻。趙淑娟進(jìn)行微生物菌種篩選后得到一株產(chǎn)PPO菌株
，對(duì)其進(jìn)行發(fā)酵試驗(yàn)測(cè)得其酶活為256U/mL。

茶葉PPO同工酶的研究始于20世紀(jì)六七十年代

。Buzun等通過(guò)聚丙烯酸胺凝膠電泳分離出了6種PPO組分
，并測(cè)算出其分子量剛。安徽農(nóng)學(xué)院從福鼎大白茶等材料中分離出PPO同工酶6～7條
，它們均可促進(jìn)鄰苯二酚氧化，對(duì)表沒(méi)食子兒茶素沒(méi)食子酸酯
、鄰苯二酚氧化最為顯著閻
。劉仲華等從茶鮮葉中分離得到六條同工酶帶
，按照遷移率由小到大排列依次為PP01—PP06
，其中PP02、PP04
、PP06對(duì)多酚類敏感性較強(qiáng)，而PPO1
、PP03
、PPO5對(duì)多酚類敏感性不強(qiáng)
。在催化兒茶素氧化聚合形成茶黃素(TFs)的過(guò)程中
，各同工酶所起作用由大到小依次為：PPO1、PP03
、PPO5、PP02
、PP04
、PP06。PPO1不僅熱穩(wěn)定性好
，也成為最終唯一殘留的PPO組分閉。葛超等研究發(fā)現(xiàn)不同品種梨的PPO同工酶的帶數(shù)、遷移率和區(qū)帶染色情況也存在差異
。王坤波研究發(fā)現(xiàn)不同來(lái)源PPO同工酶的酶帶相似
，但酶帶數(shù)目、Rf值及分子量均有差異：梨有11條同工酶帶
，蘋果4條
，茶葉5條
，蘑菇5條，而漆酶只有1條
。酶帶Rf值集中在0.40—0.70；茶葉PPO同工酶的相對(duì)分子量大于94kDa
。并分析比較得出不同來(lái)源PPO合成茶黃素能力由大到小為：梨PPO
，茶葉PPO
，微生物PPO
，蘋果PPO，漆酶PPO
，蘑菇PPO。在所有供試?yán)嫫贩N中
，豐水梨PPO同工酶譜帶最多
，酶活性最大，合成茶黃素的能力最強(qiáng)閉
。

4多酚氧化酶的蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)

現(xiàn)有研究表明PPO定位于質(zhì)體膜上。PPO首先在細(xì)胞質(zhì)中合成含有轉(zhuǎn)運(yùn)肽（導(dǎo)肽）的前體肽

，導(dǎo)肽引導(dǎo)PPO進(jìn)入質(zhì)體后被切除
，PPO成為有活性的成熟蛋白
。導(dǎo)肽通常位于N末端
，含有80~90個(gè)氨基酸，蛋白酶切割的位點(diǎn)一般是丙氨酸一絲氨酸或丙氨酸一丙氨酸之間
。導(dǎo)肽N端含大量的親水性氨基酸殘基，C端約有50%疏水氨基酸殘基
。在PPO的C端非編碼區(qū)還含有一些糖類
，可能對(duì)維持PPO的正確構(gòu)象起作用。植物PPO具有高度的同源性
，功能活性部位都有兩個(gè)富含組氨酸(His)的銅離子結(jié)合區(qū)(CuA和CuB)
，CuA區(qū)和CuB區(qū)各有3個(gè)保守的His，通過(guò)配位鍵形成特定的空間三維結(jié)構(gòu)
。Klabunde對(duì)成熟PPO進(jìn)行晶體衍射研究印證了銅離子與組氨酸共價(jià)結(jié)合，其中H88.H109.H218與CuA共價(jià)結(jié)合
，CuB與Hzlo.H244.H274共價(jià)結(jié)合
。

5多酚氧化酶的基因結(jié)構(gòu)

借助基因工程技術(shù)對(duì)PPO基因研究至今

，番茄
、蠶豆、煙草
、甘蔗、杏
、美洲商陸
、葡萄、日本梨
、桃等的PPO基因已被克隆。對(duì)已克隆的植物PPO基因分析發(fā)現(xiàn)PPO是由核基因編碼表達(dá)
，多基因控制的蛋白酶
，具有基因家族的特性。大多PPO由多個(gè)基因編碼
，多則6～7個(gè)基因，少則2—3個(gè)
。但對(duì)葡萄PPO基因研究發(fā)現(xiàn)
，葡萄PPO是由單個(gè)基因編碼表達(dá)
。趙東以已發(fā)表的PPO基因中的保守序列設(shè)計(jì)引物克隆得到茶樹PPO基因部分序列
，發(fā)現(xiàn)茶樹PPO基因與其它植物的PPO基因同源性較高，尤其是銅結(jié)合部位序列基本一致
。

與其他真核基因不同，已克隆的番茄

、蠶豆
、煙草
、甘蔗
、杏
、美洲商陸、葡萄
、日本梨、桃等的PPO基因均不含內(nèi)含子
。陳忠正等以英紅9號(hào)茶葉為材料
，克隆得到PPO基因全長(zhǎng)序列，發(fā)現(xiàn)茶樹PPO基因也沒(méi)有內(nèi)含子
。郝欣以福鼎大白等茶葉為材料
，分別從基因組DNA和RNA人手
，克隆得到PPO基因全長(zhǎng)序列，兩種產(chǎn)物的核酸序列一致
，同樣說(shuō)明茶樹PPO基因不含內(nèi)含子網(wǎng)。但研究發(fā)現(xiàn)香蕉
、菠蘿等PPO基因中有小片段內(nèi)含子
。

6 多酚氧化酶的生理功能

6.1 多酚氧化酶與紅茶品質(zhì)的關(guān)系

PPO作為紅茶發(fā)酵中的關(guān)鍵酶

，對(duì)茶葉品質(zhì)的形成至關(guān)重要
，對(duì)茶葉適制性有很大的影響。茶葉中PPO含量高
、活性大，有利于紅茶品質(zhì)形成與積累
，適制紅茶
；反之則適制綠茶。紅茶在發(fā)酵過(guò)程中利用茶葉自身酶系發(fā)生一系列化學(xué)反應(yīng)
，形成紅茶特有的色、香
、味
。綠茶加工需要?dú)⑶啵邷厥筆PO迅速失活
，失去酶促氧化功能以生產(chǎn)優(yōu)質(zhì)綠茶
；而在紅茶加工中則需要PPO充分發(fā)揮其酶促氧化功能，催化兒茶素類物質(zhì)氧化形成茶色素類物質(zhì)
。兒茶素類底物氧化觸發(fā)了一些香氣前體物質(zhì)的偶聯(lián)氧化，生成各種各樣的香氣成分
，從而形成紅茶特有的品質(zhì)
。

竹尾忠一研究紅茶制造中PPO的活性變化后發(fā)現(xiàn)鮮葉中PPO活性在茶葉萎凋過(guò)程中逐漸增加，酶活性隨萎凋溫度提高而有較快增長(zhǎng)

。不論輕萎凋或重萎凋，PPO活性均有快速增加
。但另有研究表明PPO活性隨茶鮮葉的失水而活性降低
，適當(dāng)補(bǔ)充水分后
，PPO活性又得到恢復(fù)
。劉仲華等研究發(fā)現(xiàn)，PPO活性隨萎凋過(guò)程中茶葉失水而提高
，含水量為65%左右時(shí)活性達(dá)到頂峰，但進(jìn)一步過(guò)度萎凋使PPO活性降低
?div id="jpandex" class="focus-wrap mb20 cf">？傊蜻^(guò)程中PPO活性的提高有重要的意義
，是紅茶制作工序中的關(guān)鍵步驟。

紅茶發(fā)酵過(guò)程中添加外源PPO可提高發(fā)酵葉中的PPO活性

，有利于紅茶的發(fā)酵
，提高茶黃素含量，改善紅茶湯色
，增加紅茶香氣。七十年代開(kāi)始
，國(guó)內(nèi)外利用PPO加速茶葉發(fā)酵制作高品質(zhì)速溶紅茶并取得顯著效果
。馬鈴薯、無(wú)花果
、葡萄甚至是某些種屬的真菌中的PPO應(yīng)用到紅茶制造中也均有利于紅茶茶黃素的積累，使紅茶茶湯顏色加深
，香氣加高
，品質(zhì)得到相應(yīng)提高。在黑茶和白茶加工中PPO均進(jìn)行了不同程度的催化反應(yīng)
，有利于形成各自特有的品質(zhì)特征
。

應(yīng)用茶鮮葉勻漿懸浮發(fā)酵工藝生產(chǎn)紅茶，在發(fā)酵方式上較傳統(tǒng)發(fā)酵工藝有所變化

。夏濤研究茶鮮葉勻漿懸浮發(fā)酵后發(fā)現(xiàn)，懸浮發(fā)酵中PPO活性受到抑制
，但仍能正常催化兒茶素類底物生成茶黃素類物質(zhì)
。懸浮發(fā)酵體系中添加有機(jī)溶劑可增加溶氧，明顯促進(jìn)PPO氧化兒茶素類底物生成茶黃素
。

6.2 多酚氧化酶的其他功能

光合植物中PPO定位于葉綠體類囊體膜上，由此推測(cè)PPO可能與植物光合作用有關(guān)

，PPO可能對(duì)光合作用進(jìn)行反向調(diào)節(jié)并參與構(gòu)成電子傳遞鏈和能量轉(zhuǎn)換[44,45]
。通過(guò)對(duì)金魚草素合成酶的研究發(fā)現(xiàn)
，金魚草素合成酶以查耳酮為特異底物
，催化生成橙酮
，而后者是花色素形成的主要原因
，金魚草素合成酶與PPO的結(jié)構(gòu)極為相似
，由此推測(cè)PPO可能參與花色素的形成
。此外有研究表明PPO還與植物體中乙烯的形成等生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程有關(guān)。

PPO參與植物體的損傷免疫應(yīng)答

。植物組織受損傷時(shí)，PPO增加表達(dá)量
，與酚類底物作用生成酮
，酮與蛋白質(zhì)共價(jià)結(jié)合降低了親核氨基酸的營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)能力，從而可抵御病蟲危害
，促進(jìn)傷口的愈合。但PPO在病蟲害等傷害中的作用機(jī)制尚未完全闡明
，有待深入研究
。此外，對(duì)真菌的PPO研究后發(fā)現(xiàn)
，真菌PPO可以降解木質(zhì)素
，聚合木質(zhì)素的氧化產(chǎn)物。

7展望

作為紅茶制造中的關(guān)鍵酶類

，PPO對(duì)紅茶品質(zhì)的形成有至關(guān)重要的作用。選擇PPO含量高
、活性高的茶葉資源生產(chǎn)紅茶
，有利于提高紅茶的品質(zhì)，拓展紅茶市場(chǎng)
。國(guó)內(nèi)外嘗試紅茶制造中添加外源PPO對(duì)紅茶發(fā)酵進(jìn)行改善并取得了重要進(jìn)展。速溶紅茶制作時(shí)
，添加PPO可提高紅茶制取率
，增加可溶性物質(zhì)的含量，減輕紅茶的苦澀味
，顯著提高了速溶紅茶的品質(zhì)。茶黃素作為紅茶中的主要品質(zhì)因子
，在抑菌
、抗病毒、降血糖
、降血脂、降血壓
、抗氧化
、抗突變、抗衰老
、抗癌防癌等方面也卓有成效，已有抗齲齒牙膏等多種產(chǎn)品面市
。但由于茶葉本身PPO含量不高
，生產(chǎn)的紅茶中茶黃素含量也相應(yīng)較低
，而且提取制備復(fù)雜
，產(chǎn)品純度低、成本高
，難以規(guī)?div id="4qifd00" class="flower right">
；a(chǎn)
。如何以兒茶素類物質(zhì)為原料
，篩選活性高的PPO應(yīng)用于紅茶生產(chǎn)
、茶黃素合成、速溶茶生產(chǎn)
，具有重要的實(shí)際意義
。

基因工程技術(shù)的發(fā)展和茶葉研究的深入使得二者能夠結(jié)合起來(lái)。應(yīng)用基因工程技術(shù)

，克隆高活性的PPO基因，構(gòu)建表達(dá)工程菌
，獲得工程蛋白酶
，應(yīng)用于紅茶生產(chǎn)，有利于提高紅茶品質(zhì)
，而且可廣泛應(yīng)用于紅茶加工、茶黃素生產(chǎn)等方面
，這也將推動(dòng)我國(guó)紅茶產(chǎn)業(yè)的發(fā)展
。

應(yīng)用基因工程技術(shù)可獲得茶樹優(yōu)良種質(zhì)資源

。黃建安等采用PCR-SSCP分析與個(gè)體DNA測(cè)序相結(jié)合的方法研究茶樹PPO基因
，并對(duì)酶切位點(diǎn)變異作進(jìn)一步的PCR-RFLP分析，探討了SNP與茶樹品種適制性及遺傳背景的關(guān)聯(lián)性
，并指出HpaⅡ酶切位點(diǎn)在引物L(fēng)7/L8擴(kuò)增區(qū)段多態(tài)性較豐富
，適制紅茶的品種多為AA基因型
，此位點(diǎn)能被HpaⅡ完全酶切?div id="d48novz" class="flower left">
；蛑亟M技術(shù)促進(jìn)了PPO基因的克隆與體外表達(dá)
。番茄、蘋果的PPO基因在大腸桿菌中已得到表達(dá)
，但表達(dá)產(chǎn)物不具有活性
。李桂琴等對(duì)鴨梨PPO基因編碼區(qū)序列進(jìn)行了克隆及表達(dá)
，表達(dá)產(chǎn)物具有酶活性
，但活性較低。其原因可能有：一是由于大腸桿菌自身的保護(hù)機(jī)制
，自身的蛋白酶將外源表達(dá)蛋白視為異物而將其降解
，導(dǎo)致無(wú)目的蛋白積累；二是PPO活性的發(fā)揮需要銅離子結(jié)合并形成正確的三維結(jié)構(gòu)
，但由原核表達(dá)系統(tǒng)缺乏翻譯后加工過(guò)程
，表達(dá)的蛋白并未正確折疊，而是形成包含體
，導(dǎo)致酶的活性比較低。此外
，在原核表達(dá)系統(tǒng)DNA轉(zhuǎn)錄
、翻譯過(guò)程中稀有密碼子缺少、堿基錯(cuò)配
、突變等原因均有可能造成蛋白無(wú)表達(dá)或無(wú)活性。吳貽良用成熟PPO基因構(gòu)建表達(dá)載體
，經(jīng)IPTG誘導(dǎo)表達(dá)后得到部分可溶性蛋白
，但大部分為不可溶蛋白，將蛋白復(fù)性后
，所得酶活為20.12U/mg;又把成熟PPO基因分別克隆人非分泌型載體pPICZA和分泌型載體pPICZaA，在畢赤酵母GS115表達(dá)后測(cè)其酶活分別為29.12U/mg和26.92U/mg閣
。因此
，如何獲得高表達(dá)高活性的PPO基因，如何解決原核表達(dá)系統(tǒng)的包含體問(wèn)題
，以及如何提高PPO基因體外表達(dá)蛋白的活性是未來(lái)研究的核心問(wèn)題。

相比較常規(guī)游離酶制劑

，固定化酶技術(shù)有著顯著的優(yōu)越性：穩(wěn)定性高
、重復(fù)性好
、經(jīng)濟(jì)實(shí)用等
。國(guó)內(nèi)外固定化PPO的方法主要有包埋法和吸附一交聯(lián)法等。在優(yōu)質(zhì)紅茶
、茶黃素生產(chǎn)中
，為了更有效地利用PPO
，PPO固定化研究也將受到越來(lái)越多的關(guān)注
。

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鑒別安溪鐵觀音
鑒別精品鐵觀音是一項(xiàng)高深的學(xué)問(wèn)，安溪著名茶師和老茶民觀形聞香即可鑒別茶葉優(yōu)劣
，高者能品斷是茶產(chǎn)何地何村
，幾年生茶樹
，特點(diǎn)突出者還能品味出自何名茶師之手