完成機構(gòu):[1]華南農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院,廣東廣州510642 [2]湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝園林學(xué)院,湖南長沙410128 [3]湖南省茶葉研究所,湖南長沙410125 [4]廣東省茶葉研究所,廣東廣州510640
假顯性
就是A基因意外缺失,導(dǎo)致a基因表型出現(xiàn)。基因型其實就是“_a”,缺失了一個等位基因。
鑒定的話可以從分子層面,比如PCR、雜交、染色體核型分析等方法,也可以通過宏觀育種的方法,先與AA雜交,所得F1(A_ 、Aa)均為A表現(xiàn)型,然后自交,A_自交后代均為A表現(xiàn)型,因為兩個基因都缺失的話往往是致死。而Aa后代是A表現(xiàn)型比a表現(xiàn)型=3:1,兩者相加6:1。
如果500中那兩個aa的基因型是aa的話,回交后代F1的自交結(jié)果就不會是6:1,而是3:1。
(cross breeding of forest trees)
(陳瑾)
通過親本選擇、控制授粉以及對雜種苗的選擇、培育等技術(shù)創(chuàng)造新類型或新品種的育種方法。它是傳統(tǒng)的主要的樹木育種方法之一。
通常把通過生殖細胞相互融合而達到親本雙方基因重新組合目的的過程稱為有性雜交,把由體細胞融合而達到親本雙方基因重新組合目的的過程稱為體細胞雜交。雜交產(chǎn)生的后代為雜種。林業(yè)上的雜交一般是種間或種內(nèi)不同小種的雜交。
雜交引起基因分離和重組,使雜種性狀出現(xiàn)多樣性,是生物體產(chǎn)生遺傳變異的原因之一。雜交的意義在于:①獲得雜種優(yōu)勢,或綜合親本的優(yōu)良性狀;②有助于了解樹木進化,認識樹種形成過程,自然雜種群通過基因交流,產(chǎn)生漸滲雜交;③研究樹木性狀遺傳變異規(guī)律;④了解各性狀遺傳的程度和頻率。
歷史及現(xiàn)狀
樹木多屬異花授粉植物,當生長在自然分布的邊緣地區(qū)時,由于分布區(qū)重疊和花期相遇,往往會產(chǎn)生自然雜種。據(jù)不完全統(tǒng)計,樹木的111個科中,有25個科存在自然雜種。例如,英國在1904年發(fā)現(xiàn)歐洲落葉松和日本落葉松的自然雜種。日本落葉松比歐洲落葉松高生長大33%,而雜種又比日本落葉松平均高大6%,并具有較強的抗腫瘤病的能力。雜種第二代植株20年時材積為日本落葉松的171%。又如現(xiàn)在廣為栽種的歐美楊無性系,多數(shù)是從歐洲黑楊和美洲黑楊的自然雜種中選育出來的。自然雜種可直接為林業(yè)生產(chǎn)所利用,或為樹木選種提供豐富的原始材料。美國從1925年以來進行了大量松屬種間雜交,其中瘤果松×輻射松雜種對不良立地的適應(yīng)性較強,長葉松×濕地松雜種抗梭形干銹病和松褐斑病,金牛松×(金牛松×大果松)雜種對松梢象?具有抗性,均已投入生產(chǎn)。南朝鮮的剛松×火炬松雜種表現(xiàn)很突出,它具有雙親的綜合性狀,生長快,干形較通直,耐寒,適應(yīng)性強,能大量繁殖。楊樹雜交工作自1912年英國的亨利(A.Henry)獲得卡洛林楊×毛果楊的雜種格氏楊之后,世界各國相繼開展楊樹雜交,多數(shù)雜種表現(xiàn)出一定的雜種優(yōu)勢。1924年起,美國進行了99個雜交組合,獲得了13000多株雜種苗。蘇聯(lián)在1933~1941年做了123個以上的雜交組合,獲得了蘇維埃塔形楊、雅柏洛科夫楊、斯大林工作者楊等新品種。西歐各國進行了歐洲黑楊和美洲黑楊的雜交工作,從中選育的某些雜種已成為歐洲各國主要造林樹種。從60年代以來,中國取得較好表現(xiàn)的雜交試驗樹種有杉木、松類、楊樹、柳樹、馬褂木、泡桐、竹類、橡膠等。如馬褂木×北美鵝掌楸,根據(jù)1966~1969年的觀察資料,雜種植株高生長比馬褂木增長42.3%,根徑生長增長13.7%,12年生時,樹高達13.03~14.70米,胸徑29.3~36.5厘米。又如廣東省林業(yè)科學(xué)研究所的撐篙竹×(麻竹+青皮竹)1號,雜種第一代4年生高達10.1米,徑粗5.2厘米,比撐篙竹分別增長4倍(2.3米)和3倍(1.9厘米);撐篙竹×麻竹25號,雜種第一代1年生的竹材料纖維組織的比重達50.8%,超過撐篙竹(47.1%)和麻竹(35.6%),雜種還具有適應(yīng)性強,較耐寒,容易無性繁殖等特性。
雜交方式
依參加雜交親本的多少和雜交的次數(shù),可把雜交方式分為:①單交:兩個不同樹種或品種進行交配,兩個親本可以互為父母本,即A×B或B×A;②三雜交:把單交所得的F1再與第三者雜交,即(A×B)×C;③雙親交:兩個不同的單交種進行雜交,也就是雜種×雜種,即(A×B)×(C×D);④回交:由單交得到的F1再與其親本之一雜交,回交的次數(shù)根據(jù)實際需要而定;⑤多父本混合授粉雜交:用一個以上的父本花粉混合后,對一個母本授粉,即A×(B+C+D+……)。雜交時,供應(yīng)花粉的植株為父本,以符號“♂”表示。接受花粉,育成果實和種子的植株為母本,以符號“♀”表示。拉丁字母“P”表示親本,乘號“×”表示交配。母本寫在前,父本寫在后。雜交所得的種子及其長出的植株稱雜種第一代,用F1表示;從F1所結(jié)的種子及其長出的植株稱雜種第二代,用F2表示;以下各代分別用F3、F4、F5……表示。
雜交技術(shù)
包括親本選擇、花粉收集、去雄套袋隔離、授粉、種子采收、雜種培育鑒定和選擇、區(qū)域化栽培試驗等。最后才能在生產(chǎn)上推廣應(yīng)用。①親本選擇:根據(jù)育種目的而定,因地區(qū)和樹種而異。主要原則是親本的優(yōu)良性狀要多而突出,雙親的優(yōu)缺點能相互彌補,雙可以有共同的優(yōu)點,絕不可以有共同缺點。親本選擇適當與否是雜交育種成敗關(guān)鍵所在。②花粉收集、去雄套袋隔離、授粉和種子采收:見林木雜交技術(shù)和林木花粉技術(shù)。③雜種的培育:雜種種子的貯藏、催芽處理及播后管理等與一般育苗相同??稍诿缙缘刂苯硬シN,也可在溫室溫床上播種。如果種子數(shù)量不多,為管理方便起見,可用盆播。容易發(fā)芽的樹種要隨采隨播。由于雜種種子通常是種類多而數(shù)量少,因此要按組合分別播種,切忌混亂,并在登記簿上記錄雜交組合、采種期、播種量、播種畦、出苗數(shù)、移植期、生長量等等。當苗高10厘米時,即可移苗到雜種圃。松苗最好用營養(yǎng)杯育苗,以便使所有種子均能長成苗木。當幼苗出現(xiàn)3~4片真葉時,再移植到雜種圃。在雜種圃的培育年限視樹種而定,速生樹種1~2年,一般樹種3~4年。以后經(jīng)過初選,移入選種圃或造林試驗地,用同齡親本苗木或當?shù)氐臉藴史N作對照。④雜種的鑒定和選擇:因為樹木多屬異花授粉,所以雜種第一代就會發(fā)生性狀分離。通過在分離的后代中選擇,可發(fā)現(xiàn)具有綜合性狀的優(yōu)良單株。速生性是用材樹種選擇的主要標志。在雜種圃階段的選擇,一般進行1~2次。雜種苗的優(yōu)良性狀,不會在幼年階段全部表現(xiàn)出來,要經(jīng)過一段生長過程才能逐步出現(xiàn),所以至少要經(jīng)過3~5年,甚至10年以上的觀察記載、分析比較才能作出結(jié)論。對初期生長緩慢的樹種更不可過早淘汰,否則可能失去有希望的雜種。對能行無性繁殖的樹種,從雜種圃中選出的單株可繁殖成無性系,作無性系測定。對綜合性狀表現(xiàn)優(yōu)良的無性系,選出數(shù)株定植于原種圃中,同時繁殖一定數(shù)量的苗木,投入不同生態(tài)區(qū),進行區(qū)域化栽培試驗。⑤區(qū)域化栽培試驗:為確定雜種的適生范圍,必須進行區(qū)域化栽培試驗。首先,選好試驗點。即先考慮在新品種推廣地區(qū),根據(jù)自然地理條件,劃分若干試驗區(qū),每區(qū)設(shè)2~3個地點。選點后,在各點選擇適當?shù)囟尾贾迷囼?。根?jù)樹種特點和當?shù)貤l件進行育苗和定植對比試驗,要求試驗地的立地條件盡可能一致,其作法是:每個試驗林內(nèi)參加比較的種類不宜過多;標準種多次重復(fù)出現(xiàn),以便兩側(cè)的種就近與之比較,特別在立地條件變化大的情況下更應(yīng)多設(shè)標準種;多設(shè)小面積試驗林,以便相互驗證。試驗中所采用的技術(shù)措施,要求應(yīng)和當?shù)胤N以及對照種所采用的一致。區(qū)域化栽培試驗也可以和生產(chǎn)試驗相結(jié)合。最后根據(jù)區(qū)域化試驗結(jié)果,提出推廣地區(qū)以及繁殖推廣的技術(shù)措施。雜交技術(shù)的各環(huán)節(jié)掌握正確與否,都關(guān)系到雜交育種的成敗。
參考書目
南京林學(xué)院主編:《樹木遺傳育種學(xué)》,科學(xué)出版社,1980。
運用果樹育種的原理和方法,研究柑橘的遺傳變異,培育柑橘新品種的一門科學(xué)技術(shù)。對改善柑橘品種的結(jié)構(gòu)和布局、提高產(chǎn)量、增進品質(zhì)、增強抗性、延長供應(yīng)期具有重要的意義。
發(fā)展簡史
人工選擇促進了柑橘品種的進化和發(fā)展。公元前3世紀中國已有柑橘品種的記載。1178年韓彥直著《橘錄》描述了27個柑橘品種的性狀、特點和選種方法,是關(guān)于柑橘育種的最早著述。有計劃的柑橘育種始于1893年,由美國施文格(W.T.Swingle)和韋伯(H.S.Webber)率先進行。起初以抗病育種為目標,3年后,致力于抗寒育種。1914年美國以寬皮柑橘、甜橙、葡萄柚為親本,育成了許多橘橙和橘柚雜種。與此同時,蘇聯(lián)也開展了旨在育成抗寒品種的柑橘雜交育種,培育了10余萬株雜種實生苗和珠心苗。從20世紀20年代起,除美國、蘇聯(lián)外,日本、印度尼西亞、菲律賓等國相繼開展了柑橘雜交育種研究。1935年,美國哈森用X射線照射種子,首次將輻射引變應(yīng)用于柑橘育種。20世紀40年代,美國還開始了多倍體育種和珠心系選種,獲得了三倍體雜種和優(yōu)良新生系。20世紀70年代起,美國和日本先后開展了柑橘育種的生物技術(shù)研究。中國的柑橘育種始于20世紀30年代末。1939年,章文才等從四川省實生甜橙中選出錦橙、先鋒橙等優(yōu)良品種。1950年在中國開展了廣泛的選種活動。1957年江西省新干縣橘棉研究所、1959年浙江省黃巖柑橘研究所、1962年中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院柑橘研究所,相繼開展了柑橘的有性雜交。20世紀70年代起,中國的柑橘育種還包括輻射育種、多倍體育種和生物技術(shù)研究,已有10多個研究單位從事這方面的工作。
育種目標
柑橘育種的目標是培育優(yōu)良的寬皮柑橘、甜橙、葡萄柚和柚。共同適用于這四類鮮銷品種的優(yōu)良性狀是抗病、抗寒、豐產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、早結(jié)果、外觀美、風味佳,適應(yīng)生產(chǎn)和消費的需要。豐產(chǎn)品種要求每年花量適中,花質(zhì)量好,坐果率高,連年穩(wěn)產(chǎn);也要注意培育樹冠緊湊、植株矮化、適于密植、早結(jié)果、早豐產(chǎn)、盛果期長的品種。優(yōu)質(zhì)主要是指果實外觀美、色澤鮮艷、果實較大、果皮光滑、梗端無頸、果頂無乳突,肉質(zhì)細嫩化渣,汁多味濃,甜酸適口,維生素C含量高,富有香氣,無核或少核。制汁用甜橙良種除要求豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)外,尚需果大皮薄,汁多核少,風味濃郁,有香味無異味,出汁率高。加工橘片罐頭的良種則要求果實大小均勻,囊瓣組織飽滿緊密,具香味,甜酸適度,糖液清晰,成品質(zhì)量高。為改變目前中熟種比重過大的品種結(jié)構(gòu),重點應(yīng)選育10月上旬以前成熟的特早熟和1月至5月成熟的晚熟品種。北亞熱帶產(chǎn)區(qū)要注重選育抗寒良種,要求溫州蜜柑能耐-13℃,橘類能耐-12℃,甜橙類能耐-7~-9℃;南亞熱帶產(chǎn)區(qū)則側(cè)重選育抗黃龍病品種:中亞熱帶則以選育抗?jié)儾∑贩N為主。
育種途徑
雜交育種
柑橘類果樹不僅品種間容易雜交,而且種間以及柑橘屬與其近緣屬之間都能雜交,其雜交第一代即有較大的分離。因此,雜交育種在柑橘育種中占有最重要的地位。在90多年的世界柑橘雜交育種史上,已培育出了眾多的新品種。其中較為著名的有美國的奧蘭多橘柚,明尼奧拉橘柚,韋爾金橘,魯賓遜橘、李橘、諾瓦橘和圣勃斯特橘;日本的晚熟品種清見、甜泉、夏鮮和美楓;意大利的早熟橘柚馬普等。中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院柑橘研究所用伏令夏橙作母本,以江南柑和朱砂柑的混合花粉授粉雜交獲得的雜種“1232”,結(jié)果早、豐產(chǎn),果實紅色,優(yōu)質(zhì),維生素C含量高,富含香氣,耐貯,種子單胚;浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院柑橘研究所用甌柑與改良橙雜交獲得的雜種439,豐產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、耐貯。這兩個有性雜種均已開始生產(chǎn)栽培。但是,大多數(shù)柑橘品種存在的種子多胚現(xiàn)象,是雜交育種的一大障礙,為了提高有性雜種的獲得率,必須選好親本和采取相應(yīng)的措施。選擇單胚品種作母本,是獲得雜種最簡便有效的方法。單胚品種間雜交后代全為單胚型雜種,單胚與多胚品種雜交,后代的單胚雜種和多胚雜種約各占一半。中國已知的單胚品種有柚子和拘櫞的全部品種,北京檸檬、寬皮柑橘中的槾橘、甌橘,南豐蜜橘,圓紅香柑,韋爾金橘,克里曼丁橘,自然雜種紅橘廣柑以及羅浮金柑等。當單胚品種不能滿足育種目標的要求時,也可選用平均胚數(shù)少于5個的類型或單、多胚混合型作母本。由于柑橘珠心胚的形成既受遺傳因素控制,又受環(huán)境條件影響,因此,當用多胚品種作母本時,如在萌芽期到末花期將植株進行高溫處理,或在蕾期用γ射線照射,均能明顯減少胚數(shù),提高雜種獲得率。此外,選擇系統(tǒng)發(fā)育歷史短的品種作親本,或在親緣關(guān)系較為遠緣的品種間雜交,較易獲得雜種,且雜交后代分離也廣。
柑橘種子較難貯藏,容易霉爛或干縮,為使雜交種子發(fā)芽好,出苗齊,宜在播種時從果實中取出種子。需經(jīng)貯藏的種子,先用1%的8-羥基喹啉硫酸鹽浸一下,表面干后放入聚乙烯袋內(nèi),在1.5~7.5℃溫度下可貯存4~5個月。剝?nèi)?nèi)外種皮,或橫切種子將近合點端的子葉去除約一半,于25~30℃溫度下催芽,2~5天即可萌發(fā)。對多胚的種子可采取人工分離培養(yǎng)法,即將種子表面消毒,在無菌條件下取出胚,移植到改良的懷特氏或MS培養(yǎng)基上,添加1ppm吲哚乙酸和100ppm酪朊水解物,使不成熟的胚或小形胚發(fā)芽成功。柑橘的雜種實生苗童期長,結(jié)果晚,為提早結(jié)果,進行鑒定,應(yīng)注意加強幼苗管理,創(chuàng)造良好的生育條件,使雜種苗盡快形成樹冠,增加分枝級數(shù),加速形成達開花結(jié)果階段的高級枝序。迄今在實生苗和成年樹之間,尚未發(fā)現(xiàn)足以為選擇和淘汰幼苗提供依據(jù)的相關(guān)性,僅在耐病蟲性和抗寒性方面具有相同的趨勢,據(jù)此可行預(yù)先選擇。近年來,用紙層析、薄層層析、氣相色i普、液相色譜、同工酶等分析技術(shù),對雜種苗和珠心苗的鑒別有一定效果。但尚未進入實用階段。
實生選種
實生繁殖的柑橘群體中常發(fā)生自然變異,這種變異包括珠心胚實生變異、有性變異兩個方面。中國的柳葉橙、冰糖橙、大紅橙、奉節(jié)臍橙等優(yōu)良品種(系)都由實生選種獲得。柑橘的種子有單胚與多胚之分,因此實生后代的變異大小與胚數(shù)密切相關(guān)。單胚品種的種子由合子胚發(fā)育而成,其后代因基因重組而發(fā)生分離和變異,如單胚性的柚類經(jīng)實生繁殖后產(chǎn)生很多變異,并且常產(chǎn)生與橘類、橙類天然雜交的橘柚、柚橙等。而多胚品種的實生后代多由珠心胚發(fā)育而成,基本上表現(xiàn)母樹的遺傳性。但由于珠心胚實生具有復(fù)壯、不帶病毒和偶發(fā)變異等特點,因而在選育新生系和培育無病毒母本方面廣為應(yīng)用。美國已選育出華盛頓臍橙、伏令夏橙、葡萄柚和檸檬等品種的新生系,均比老系豐產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗病。80年代推廣的興津早生溫州蜜柑,是從宮川珠心胚實生中選育而成,樹勢強、豐產(chǎn)、早熟,鮮食和加工兼優(yōu)。目前,珠心胚實生選種仍是美國、日本、蘇聯(lián)、意大利等國的重要育種方法。
芽變選種
柑橘發(fā)生芽變的頻率較高。各柑橘主產(chǎn)國的主栽良種很多選自芽變。其中最著名的有華盛頓臍橙、西班牙的索爾斯蒂安娜甜橙,意大利的塔羅科和摩洛血橙,以色列的沙莫蒂甜橙等品種。中國近年選育的茶山、元紅、川紅等溫州蜜柑,少核本地早、新本1號本地早、少核錦橙0號和100號、浦市無核橙、晚熟蕉柑,臺灣的大春系蕉柑等均是優(yōu)良的芽變株系。柑橘常見的芽變有植株的高矮,葉片的形狀和大小,果實的色澤、形狀、大小、成熟期、產(chǎn)量和品質(zhì)等方面。一般劣變較多,優(yōu)變較少。在溫州蜜柑上,已發(fā)現(xiàn)有早熟系、晚熟系、菱葉系、大葉系、小葉系、柳葉系、不結(jié)果系、大果系、小果系、果面有溝系、扁平系、乳頭系、紅色系、黃色系等,以上除早熟系、晚熟系、扁平系和紅色系外,均為劣變。但有些芽變常以嵌合體形式存在,其無性后代多表現(xiàn)出復(fù)雜的變異分離現(xiàn)象,須經(jīng)純化后,才能使變異性狀穩(wěn)定并為生產(chǎn)利用。
輻射育種
最成功的例子是美國的亨茨用熱中子處理哈德遜葡萄柚的種子,育成了無核、深色的星路比葡萄柚。美國的赫恩用γ射線4000~5000倫琴(R)照射甜橙、葡萄柚和橘橙花蕾;日本的立川忠夫用γ射線2000~3000倫琴(R)照射金柑、夏柑、伊予柑和八朔的花粉,授粉后都產(chǎn)生了無核果。中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院柑橘研究所和廣西省新光農(nóng)場也分別用γ射線輻照處理,獲得了紅橘和雪柑的少核突變體。
多倍體育種
主要致力于培育三倍體無核品種。1926年有人首先利用自然四倍體金豆與來檬雜交得到三倍體的來檬金柑。美國用二倍體的無核柚與四倍體的葡萄柚雜交,育成了三倍體的奧洛勃蘭柯葡萄柚。此外,日本的巖政正男和中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院柑橘研究所用單胚的二倍體品種作母本與二倍體父本雜交,從產(chǎn)生的小種子中獲得了三倍體植株。
現(xiàn)代生物技術(shù)
用組織培養(yǎng)技術(shù)創(chuàng)造新品種,20世紀80年代以來進展較快。中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院柑橘研究所通過胚乳培養(yǎng),首次獲得三倍體植株。福建農(nóng)學(xué)院最早誘導(dǎo)成四季橘的花藥單倍體植株。以色列將沙莫蒂甜橙的原生質(zhì)體培育成植株。日本、美國、以色列等國用體細胞雜交先后獲得了四倍體雜種。
遺傳研究
柑橘類品種是高度雜結(jié)合的,遺傳基礎(chǔ)復(fù)雜,對遺傳規(guī)律較少研究。迄今所知,表現(xiàn)為簡單遺傳的性狀寥寥無幾,僅明確枳的三出復(fù)葉對柑橘屬的單身復(fù)葉是顯性:果實的苦、麻味常呈顯性遺傳;在檸檬中控制幼葉紅色的顯性基因是雜合的;種子多胚性受1~2個顯性基因控制。其它大多數(shù)經(jīng)濟性狀呈數(shù)量遺傳,如果實大小、形狀、色澤、品質(zhì)、成熟期和抗性等。大多數(shù)柚子品種和某些甜橙、寬皮柑橘、檸檬的品種自交不親和,所有自交不親和的品種互相雜交,得到的后代也全部為自交不親和,且其中有1/4~1/2是雜交不親和的;自交不親和品種與自交親和品種雜交,其后代或是全部自交親和,或者發(fā)生分離。溫州蜜柑等品種的雄性不育特性可以通過雜交遺傳給后代。由染色體區(qū)段互換和染色體不配對而導(dǎo)致無核的伏令夏橙、劉勤光橙等品種,與其它品種雜交約產(chǎn)生一半的易位雜合體后代,表現(xiàn)出花粉敗育。實生苗童期長短因種類而異,柑橘屬內(nèi)以橘類最短,依次為柑類、橙類和柚子,童期短的品種間雜交其后代童期也短。雜種優(yōu)勢和近交衰退明顯,在柑橘屬內(nèi),自交和近交常產(chǎn)生弱的后代,較遠緣的雜交多產(chǎn)生強旺后代,用柚子作親本與其它種雜交,其后代生長特別快。
迄今為止,柑橘育種的主要障礙仍然是實生苗童期長,結(jié)果晚;大多數(shù)柑橘品種存在珠心胚現(xiàn)象,使雜交育種難于成功,以及在幼齡實生苗階段難于區(qū)分有性苗和珠心苗;由于遺傳基礎(chǔ)復(fù)雜,多數(shù)性狀呈數(shù)量遺傳,使遺傳分析難于進行。因此,對柑橘遺傳和育種的研究仍需進行長期的努力,才能更有效地創(chuàng)造出符合多種需要的優(yōu)良新品種。
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