美學(xué)者已排列出肺炎細(xì)菌整組基因

美學(xué)者已排列出肺炎細(xì)菌整組基因

美國“基因組研究協(xié)會”十九日表示，研究人員已排列出導(dǎo)致肺炎鏈球菌的整組基因組合；這種傳染性病 性病菌每年都造成數(shù)百萬孩童和老人因感染肺炎或腦膜炎而死亡。

該協(xié)會負(fù)責(zé)人費萊瑟發(fā)表聲明說，雖然這個計劃還有待進(jìn)行長久的研究，目前的成就在協(xié)助研究員了解高度傳染性病菌的毒性和致病原因方面，象征著一個重大的里程碑。

由于肺炎鏈球菌(最危險的人類致病菌)已顯示對抗生素，特別是盤尼西林具有抗藥性，所以這項研究工作來的特別是時候。

這項聲明指出，泰特林領(lǐng)導(dǎo)的研究小組，已找出鏈球菌性肺炎的去氧核醣核酸(ＤＮＡ)兩百一十六萬個化學(xué)基本單位的正確排列順序。

泰特林說，科學(xué)家正在比較這個基因組合與其它菌種的異同，而這類調(diào)查有助于辨識出可能的藥物和疫苖，因為“藉由這項工作，我們可以找出確定菌種毒性的基因，以及所有菌種都共有的致毒因素”，這些分析結(jié)果將可用作檢驗可能的新藥或疫苖的工具。

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8.2氓聼鹿氓聟祿盲賂聨莽聰聼氓聦聳氓聫聧氓潞聰

忙聻賂忙漏錄茅聟賂忙聺聠貓聫聦氓聹簍simmons忙聻賂忙漏錄茅聟賂莽聸聬氓聼鹿氓聟祿氓聼潞盲賂顱莽聰聼茅聲驢茫聙聜氓聫爐氓聹簍氓聬蘆忙聹聣KCN茂錄聢忙擄擄氓聦聳茅聮戮茂錄聣莽職聞氓聼鹿氓聟祿氓聼潞氓聠聟莽聰聼茅聲驢茫聙聜氓聹簍jordoni茅聟聮莽聼魯茅聟賂莽聸聬氓聼鹿氓聟祿氓聼潞盲賂顱莽聰聼茅聲驢盲潞摟茅聟賂茫聙聜氓錄聴氓聤魯氓聹擄忙聻賂忙漏錄茅聟賂忙聺聠貓聫聦氓聫爐盲潞摟莽聰聼莽隆蘆氓聦聳忙擄壟茫聙聜忙聻賂忙漏錄茅聟賂忙聺聠貓聫聦貓聝陸氓聫聭茅聟碌貓聭隆貓聬聞莽魯聳茫聙聛莽聰聵茅聹虜茅聠聡茂錄聦茅聙職氓賂賂盲潞摟忙擄聰茫聙聜忙顱隴氓隴聳茂錄聦貓驢聵氓聫爐氓聫聭茅聟碌氓鹵鹵忙壟簍茅聠聡茫聙聛茅聵驢忙聥聣盲錄爐莽魯聳茫聙聛茅錄聽忙聺聨莽魯聳茫聙聛茅潞婁貓聤陸莽魯聳茫聙聛忙聹簍莽魯聳茫聙聛貓聲聢莽魯聳茫聙聛莽潞隴莽祿麓盲潞聦莽魯聳氓聫聤莽聰聵忙虜鹿茫聙聜貓驢聵氓聨聼莽隆聺茅聟賂莽聸聬茫聙聜盲賂聧氓聫聭茅聟碌忙聢聤盲潞聰茅聠聡氓聫聤貓聜聦茅聠聡茫聙聜氓爐鹿盲鹿魯莽魯聳茫聙聛貓聰聴莽魯聳氓聫聤忙擄麓忙聺簍茅聟賂莽職聞氓聫聭茅聟碌貓聝陸氓聤聸氓聬聞貓聫聦忙聽陋茅聴麓盲賂聧盲賂聙貓聡麓茫聙聜盲賂聧貓聝陸盲陸驢貓碌聳忙擄簍茅聟賂氓聮聦貓聥爐盲賂聶忙擄簍茅聟賂貓聞鹵忙擄簍氓聼潞茫聙聜忙聴聽DNA茅聟露茫聙聜盲賂聧忙露虜氓聦聳忙聵聨貓聝露茫聙聜氓隴職忙聲擄貓聫聦忙聽陋貓聝陸莽錄聯(lián)忙聟壟盲潞摟莽聰聼氓擄驢莽麓聽茅聟露茫聙聜氓聬虜氓聯(lián)職氓聫聧氓潞聰茅聵麓忙聙摟茫聙聜MR茂錄聢莽聰虜氓聼潞莽潞壟茂錄聣氓聫聧氓潞聰茅聵魯忙聙摟茫聙聜VP氓聫聧氓潞聰茅聵麓忙聙摟茫聙聜莽隆聺氓聼潞氓聧聤盲鹿魯莽魯聳貓聥路茂錄聢Onitrophenyl脦虜Dgalactoside茂錄聣氓聧聤盲鹿魯莽魯聳茅聟露茂錄聢ONPG茂錄聣貓爐聲茅陋聦盲賂潞茅聵魯忙聙摟氓聫聧氓潞聰茫聙聜

8.3忙聤聴氓聨聼盲賂聨氓聢聠莽婁祿

忙聻賂忙漏錄茅聟賂忙聺聠貓聫聦莽職聞莽聣鹿氓戮聛盲賂聨忙虜聶茅聴簍貓聫聦忙聹聣莽聸賂盲錄錄盲鹿聥氓隴聞茂錄聦氓聟露盲賂顱忙聹聣莽職聞莽祿聠貓聫聦氓聟路忙聹聣Vi忙聤聴氓聨聼茂錄聦貓聙聦貓壟蘆莽摟擄盲賂潞氓路麓氓聥聮氓聧壟忙聶廬忙虜聶茅聴簍貓聫聦茂錄聢salmonell balIerup茂錄聣茫聙聜忙顱隴莽戮隴貓聫聦忙聽陋莽職聞盲賂祿貓婁聛忙聢聬氓聭聵忙聸戮盲賂聙氓潞婁貓壟蘆莽摟擄盲賂潞貓麓聺貓聬簍忙聳爐貓戮戮氓路麓氓聥聮氓聧壟忙聶廬忙虜聶茅聴簍貓聫聦茂錄聢salmonellbethesdaballerup茂錄聣茫聙聜貓聙聦盲陸聹盲賂潞氓聼聝氓賂聦貓聫聦氓鹵聻莽職聞盲賂聙盲賂陋貓聫聦莽摟聧茂錄聢氓錄聴氓聤魯氓聹擄氓聼聝氓賂聦貓聫聦茂錄聣茫聙聜茅聙職貓驢聡氓爐鹿貓麓聺貓聬簍忙聳爐貓戮戮氓路麓氓聥聮氓聧壟忙聶廬貓聫聦莽戮隴貓驢聸貓隆聦莽聽聰莽漏露茫聙聜氓祿潞莽蘆聥盲潞聠32盲賂陋芒聙聹O芒聙聺莽戮隴氓聮聦75莽摟聧芒聙聹H芒聙聺忙聤聴氓聨聼茫聙聜氓聬聨忙聺樓Sedlak氓聫聤Slajsova氓聫聢氓聫聭莽聨擄盲潞聠10盲賂陋忙聳擄莽職聞芒聙聹O芒聙聺莽戮隴茂錄聦氓聟露盲賂顱忙聹聣盲潞聸忙聵爐氓聨聼忙聺樓氓聢聮氓聢聠盲賂潞氓聼聝氓賂聦貓聫聦莽職聞貓聫聦忙聽陋茫聙聜莽聸廬氓聣聧氓隴摟莽潞婁忙聹聣40盲賂陋盲祿樓盲賂聤莽職聞芒聙聹O芒聙聺莽戮隴茫聙聜忙聹盧莽戮隴貓聫聦忙聽陋莽職聞芒聙聹O芒聙聺忙聤聴氓聨聼盲賂聨忙虜聶茅聴簍貓聫聦氓鹵聻氓聫聤氓聼聝氓賂聦貓聫聦氓鹵聻盲賂顱莽職聞盲賂聙盲潞聸芒聙聹O芒聙聺莽戮隴忙聹聣盲潞隴氓聫聣忙聤聴氓聨聼忙聙摟茫聙聜

9氓聫聭莽聴聟忙聹潞氓聢露 忙聻賂忙漏錄茅聟賂忙聺聠貓聫聦莽職聞貓聡麓莽聴聟氓聤聸盲賂聧貓聜爐氓廬職茫聙聜忙聹聣貓廬隴盲賂潞貓爐樓貓聫聦莽職聞貓聡麓莽聴聟氓聤聸氓錄鹵茂錄聦盲鹿聼忙聹聣貓廬隴盲賂潞忙聹聣莽職聞貓聫聦忙聽陋忙爐聮氓聤聸氓戮聢氓錄潞茫聙聜氓聤簍莽聣漏氓廬聻茅陋聦忙簍隆氓聻聥盲賂顱氓聫聭莽聨擄茂錄聦氓錄聲貓碌路盲潞潞莽鹵祿貓聞聭貓聠聹莽聜聨莽職聞氓錄聜氓聻聥忙聻賂忙漏錄茅聟賂忙聺聠貓聫聦莽職聞忙爐聮氓聤聸忙聵聨忙聵戮氓隴摟盲潞聨盲賂聧氓錄聲貓碌路貓聞聭貓聠聹莽聜聨莽職聞貓聫聦忙聽陋茂錄聦盲賂聰氓錄聲貓碌路盲潞潞貓聞聭貓聠聹莽聜聨莽職聞貓聫聦忙聽陋忙聹聣氓隴聳貓聠聹貓聸聥莽聶陸茫聙聜氓聬聦忙聴露忙聻賂忙漏錄茅聟賂忙聺聠貓聫聦盲潞摟莽聰聼氓聠聟忙爐聮莽麓聽茫聙聜貓驢聶盲潞聸氓聺聡盲賂聨氓聫聭莽聴聟忙聹潞氓聢露忙聹聣氓聟魯茫聙聜忙顱隴氓隴聳茂錄聦忙聻賂忙漏錄茅聟賂忙聺聠貓聫聦莽職聞貓聡麓莽聴聟忙聙摟盲賂聨氓廬驢盲賂祿莽職聞莽聤露忙聙聛茂錄聦莽潞隴忙爐聸貓驢聬氓聤簍氓聫聤忙賂聟茅聶隴氓聤聼貓聝陸茂錄聦忙擄聰莽廬隆忙聫聮莽廬隆茫聙聛忙擄聰莽廬隆氓聢聡氓錄聙茫聙聛莽潞隴莽祿麓忙聰爐忙擄聰莽廬隆茅聲聹忙攏聙忙聼樓茫聙聛忙擄聰茅聛聯(lián)氓聬賂莽聴擄茫聙聛氓聬賂忙擄摟茫聙聛忙聹潞忙壟擄茅聙職忙擄聰氓聫聤茅聸戮氓聦聳氓聬賂氓聟樓莽顱聣茫聙聜貓驢聶盲潞聸氓聺聡忙聹聣氓聢漏盲潞聨盲潞聦忙聻賂忙漏錄茅聟賂忙聺聠貓聫聦氓聹簍盲賂聤氓聭錄氓聬賂茅聛聯(lián)氓爐聞忙廬聳茂錄聦忙聢聳莽聸麓忙聨樓氓聬賂氓聟樓氓聢擄貓聜潞貓聞聫茂錄聦忙聢聳莽祿聫貓隆聙忙潞聬忙聙摟忙聮顱忙聲攏氓聢擄貓聜潞茅聝簍茫聙聜氓錄聲貓碌路氓聨聼氓聫聭忙聙摟忙聼聽忙陋盧茅聟賂莽祿聠貓聫聦貓聜潞莽聜聨忙聢聳莽祿摟氓聫聭忙聙摟忙聼聽忙陋盧茅聟賂莽祿聠貓聫聦貓聜潞莽聜聨茫聙聜莽聴聟莽聬聠忙聰鹿氓聫聵盲賂祿貓婁聛貓隆簍莽聨擄盲賂潞忙聰爐忙擄聰莽廬隆貓聜潞莽聜聨茂錄聦氓聫爐忙聹聣貓聜潞忙魯隆氓攏聛莽聽麓氓聺聫氓陸壟忙聢聬氓擄聫貓聞聯(lián)貓聜驢氓聫聤氓鹵聙莽聛露忙聙摟氓聡潞貓隆聙茫聙聜

10忙聼聽忙陋盧茅聟賂莽祿聠貓聫聦貓聜潞莽聜聨莽職聞盲賂麓氓潞聤貓隆簍莽聨擄

10.1莽聴聡莽聤露

忙聼聽忙陋盧茅聟賂莽祿聠貓聫聦貓聜潞莽聜聨氓隴職盲賂潞氓聦祿茅聶壟貓聨路氓戮聴忙聙摟貓聜潞莽聜聨茂錄聦忙聧廬忙聤樓茅聛聯(lián)75%莽職聞莽聴聟盲潞潞忙聹聣氓聨聼氓聫聭莽聴聟茂錄聦莽聣鹿氓聢?zhí)J氓隴職貓摟聛盲潞聨貓隆聙忙露虜莽魯?shù)撁У撀熋β伮睹β€摟貓聜驢莽聵隴茫聙聜莽隴戮盲錄職貓聨路氓戮聴忙聙摟茂錄聢茅聶壟氓隴聳茂錄聣貓聜潞莽聜聨貓戮聝氓擄聭貓摟聛茫聙聜氓爐鹿盲潞聨忙聴聽氓聨聼氓聫聭貓聜潞茅聝簍忙聞聼忙聼聯(lián)莽聳戮莽聴聟莽職聞氓聨聼氓聫聭忙聙摟忙聼聽忙陋盧茅聟賂莽祿聠貓聫聦貓聜潞莽聜聨貓聙聟茂錄聦盲賂麓氓潞聤貓隆簍莽聨擄盲賂聨盲賂聙貓聢盧忙聙樓忙聙摟莽祿聠貓聫聦忙聙摟貓聜潞莽聜聨莽聸賂盲錄錄茫聙聜盲賂祿貓婁聛莽聴聡莽聤露盲賂潞莽聲聫氓爐聮茫聙聛氓聫聭莽聝顱茫聙聛氓聮魯氓聴陸茫聙聛氓聮魯茅祿聞莽聴擄忙聢聳莽聶陸茅祿聫莽聴擄茫聙聛貓聝賂莽聴聸茂錄聦氓聭錄氓聬賂氓聸擄茅職戮茫聙聜茅聝簍氓聢聠莽聴聟盲潞潞氓聫爐忙聹聣貓聟鹿莽聴聸茫聙聛貓聟鹿忙魯?shù)撁эB聣忙露聢氓聦聳茅聛聯(lián)莽聴聡莽聤露茫聙聜莽聰鹵盲潞聨忙聼聽忙陋盧茅聟賂莽祿聠貓聫聦貓聜潞莽聜聨氓聫爐盲賂潞貓聫聦貓隆聙莽聴聡忙聢聳貓麓樓貓隆聙莽聴聡忙聙摟貓聜潞莽聜聨茂錄聦貓驢聶忙聴露氓聟簍貓潞蘆盲賂顱忙爐聮莽聴聡莽聤露貓戮聝忙聵聨忙聵戮茫聙聜盲陸聠氓爐鹿盲潞聨氓聨聼忙聹聣忙聟壟忙聙摟茅聵祿氓隆聻忙聙摟貓聜潞莽聴聟莽顱聣莽祿摟氓聫聭莽職聞忙聼聽忙陋盧茅聟賂莽祿聠貓聫聦貓聜潞莽聜聨茂錄聦莽聴聡莽聤露氓聫爐盲賂聧氓聟賂氓聻聥茂錄聦氓聫爐氓聸聽氓聨聼氓聫聭莽聴聟莽職聞氓顱聵氓聹簍貓聙聦忙聨漏莽聸聳盲潞聠貓聜潞莽聜聨莽職聞莽聴聡莽聤露茫聙聜莽聴聟盲潞潞氓聫爐貓隆簍莽聨擄盲賂潞茅蘆聵莽聝顱茂錄聦氓聮魯茅祿聞莽聴擄氓壟聻氓隴職茂錄聦氓聭錄氓聬賂貓隆擄莽蘆顱茫聙聛氓驢聝貓隆擄茂錄聦忙聢聳氓聨聼氓聫聭莽聴聟忙聝聟氓聤聽氓聣摟茫聙聜忙聹聣莽職聞莽聴聟盲潞潞莽聴聟忙聝聟氓聧鹵茅聡聧氓聫聧氓潞聰氓路廬茂錄聦氓聫爐忙聴聽貓聜潞莽聜聨貓隆簍莽聨擄莽聸麓氓聢擄忙顱祿氓聬聨氓擄賂貓摟攏忙聣聧貓壟蘆莽隆廬貓爐聤茫聙聜

10.2盲陸聯(lián)氓戮聛

忙聼聽忙陋盧茅聟賂莽祿聠貓聫聦貓聜潞莽聜聨氓聫爐忙聹聣氓聭錄氓聬賂茅聼魯氓壟聻莽虜聴茂錄聦盲賂聙盲戮摟忙聢聳氓聫聦盲戮摟盲賂聥貓聜潞忙鹿驢忙聙摟氓聲擄茅聼魯茫聙聜氓陸聯(lián)氓聡潞莽聨擄貓聜潞氓聫露茫聙聛忙廬碌氓廬聻氓聫聵忙聴露氓聫爐盲潞聨莽聸賂氓潞聰貓聜潞氓聫露茫聙聛忙廬碌氓聡潞莽聨擄貓爐顱茅壟隴氓壟聻氓錄潞茂錄聦氓聫漏忙碌聤茂錄聦茅聴祿氓聫聤忙聰爐忙擄聰莽廬隆氓聭錄氓聬賂茅聼魯忙聢聳忙鹿驢忙聙摟氓聲擄茅聼魯茫聙聜氓婁聜忙聹聣貓聝賂貓聟聰莽摟爐忙露虜茂錄聦氓聫爐忙聹聣莽摟爐忙露虜盲戮摟貓爐顱茅壟隴氓聫聤氓聭錄氓聬賂茅聼魯氓聺聡氓聡聫氓錄鹵茫聙聜忙顱隴氓隴聳茅聝簍氓聢聠莽聴聟盲潞潞氓聫爐忙聹聣氓聭錄氓聬賂忙聙樓盲驢聝茂錄聦氓聫聭莽祿聙茂錄聦貓隆聙氓聨聥盲賂聥茅聶聧茫聙聛茅祿聞莽聳賂莽顱聣茫聙聜

11忙聼聽忙陋盧茅聟賂莽祿聠貓聫聦貓聜潞莽聜聨莽職聞氓鹿露氓聫聭莽聴聡 盲賂樓茅聡聧莽職聞忙聼聽忙陋盧茅聟賂莽祿聠貓聫聦貓聜潞莽聜聨氓聫爐氓聸聽貓聫聦貓隆聙莽聴聡忙聢聳貓麓樓貓隆聙莽聴聡貓聙聦氓錄聲貓碌路盲賂聥氓聢聴氓鹿露氓聫聭莽聴聡茂錄職忙聞聼忙聼聯(lián)忙聙摟盲錄聭氓聟聥茫聙聛氓聭錄氓聬賂貓隆擄莽蘆顱茫聙聛忙聙樓忙聙摟氓驢聝貓聜聦莽聜聨茫聙聛氓驢聝氓聠聟貓聠聹莽聜聨茫聙聛盲賂顱忙爐聮忙聙摟貓聜聺莽聜聨茫聙聛忙聙樓忙聙摟貓聜戮貓隆擄茫聙聛貓聜潞貓聞聯(lián)貓聜驢茫聙聛貓聞聯(lián)貓聝賂茫聙聛氓聟簍貓潞蘆氓隴職氓聫聭忙聙摟貓聞聯(lián)貓聜驢茫聙聛DIC莽顱聣茫聙聜貓驢聶忙聴露氓聫爐忙聹聣莽聸賂氓潞聰氓聫聴忙聧聼貓聞聫氓聶簍莽職聞莽聴聡莽聤露氓聮聦盲陸聯(lián)氓戮聛茫聙聜氓聬聦忙聴露莽聴聟忙聝聟忙聛露氓聦聳茂錄聦莽聴聟忙顱祿莽聨聡忙聵聨忙聵戮氓壟聻氓聤聽茂錄聦茅壟聞氓聬聨氓路廬茫聙聜

12氓廬聻茅陋聦氓廬隴忙攏聙忙聼樓

12.1氓賂賂貓摟聞忙攏聙忙聼樓

12.1.1茂錄聢1茂錄聣貓隆聙氓賂賂貓摟聞 氓隴聳氓聭簍貓隆聙莽聶陸莽祿聠貓聝聻氓聫聤盲賂顱忙聙摟莽虜聮莽祿聠貓聝聻氓聫爐氓壟聻茅蘆聵茂錄聦盲陸聠盲賂樓茅聡聧莽聴聟盲潞潞氓聫爐茅聶聧盲陸聨茫聙聜

12.1.2茂錄聢2茂錄聣氓賂賂貓摟聞莽聴擄忙露虜忙露聜莽聣聡茅聺漏氓聟擄忙聼聯(lián)貓聣虜 氓聫爐氓聫聭莽聨擄氓隴摟茅聡聫茅聺漏氓聟擄茅聵麓忙聙摟忙聺聠貓聫聦茫聙聜

12.1.3茂錄聢3茂錄聣氓聤簍貓聞聣貓隆聙忙擄聰氓聢聠忙聻聬 盲賂樓茅聡聧莽聴聟盲潞潞PaO2氓聫爐盲賂聥茅聶聧茂錄聦茅聝簍氓聢聠莽聴聟盲潞潞氓聫爐盲錄麓PaCO2氓聧聡茅蘆聵茫聙聜氓鹿露氓聫爐忙聹聣盲賂聧氓聬聦莽簍聥氓潞婁莽職聞茅聟賂氓聽驢氓隴鹵貓隆隆茫聙聜

12.1.4茂錄聢4茂錄聣貓隆聙莽聰聼氓聦聳忙攏聙忙聼樓 茅聝簍氓聢聠莽聴聟盲潞潞氓聫爐忙聹聣氓擄驢莽麓聽忙擄廬茫聙聛貓聜聦茅聟聬茫聙聛貓陸盧忙擄簍茅聟露茫聙聛貓聝聠莽潞壟莽麓聽氓聧聡茅蘆聵莽顱聣茫聙聜

12.2莽聴聟氓聨聼氓顱婁忙攏聙忙聼樓

12.2.1茂錄聢1茂錄聣貓隆聙氓聼鹿氓聟祿 忙聼聽忙陋盧茅聟賂莽祿聠貓聫聦貓聜潞莽聜聨氓聹簍忙聹聣貓聫聦貓隆聙莽聴聡忙聴露氓隴職忙聹聣貓隆聙氓聼鹿氓聟祿茅聵魯忙聙摟茫聙聜盲賂聙貓聢盧貓隆聙忙潞聬忙聙摟忙聼聽忙陋盧茅聟賂莽祿聠貓聫聦貓聜潞莽聜聨莽職聞貓隆聙氓聼鹿氓聟祿茅聵魯忙聙摟莽聨聡貓戮聝茅蘆聵茫聙聜忙聹聣忙聴露貓隆聙氓聼鹿氓聟祿茅聵麓忙聙摟貓聙聦茅陋簍茅蘆聯(lián)氓聼鹿氓聟祿茅聵魯忙聙摟茫聙聜

12.2.2茂錄聢2茂錄聣莽聴擄氓聼鹿氓聟祿 忙顱隴忙魯聲莽廬聙氓聧聲茫聙聛忙聳鹿盲戮驢茫聙聛莽聴聟盲潞潞忙聵聯(lián)忙聨樓氓聫聴茫聙聜盲陸聠忙聵聯(lián)氓聫聴盲賂聤氓聭錄氓聬賂茅聛聯(lián)氓爐聞忙廬聳貓聫聦莽職聞忙鹵隆忙聼聯(lián)貓聙聦氓陸鹵氓聯(lián)聧莽祿聯(lián)忙聻聹莽職聞氓聡聠莽隆廬忙聙摟茫聙聜氓聸聽忙顱隴貓婁聛忙鹵聜茅聙聣忙聥漏莽聴聟盲潞潞莽聰簍3%貓驢聡忙擄摟氓聦聳氓聦聳忙擄壟忙賂聟忙麓聛忙錄鹵氓聫攏氓聬聨莽聰鹵貓聜潞忙路鹵茅聝簍氓聮魯氓聡潞莽職聞莽聴擄茂錄聦氓鹿露貓驢聸貓隆聦莽聴擄忙露虜忙賂聟忙麓聴氓聮聦氓聦聙氓聦聳氓廬職茅聡聫忙攏聙忙聼樓氓聬聨氓聼鹿氓聟祿茂錄聦氓聫爐氓隴摟氓隴摟忙聫聬茅蘆聵茅聵魯忙聙摟莽聨聡氓聮聦貓爐聤忙聳顱莽職聞氓聡聠莽隆廬忙聙摟茫聙聜

12.2.3茂錄聢3茂錄聣莽聸麓忙聨樓茅聡聡茅聸聠盲賂聥氓聭錄氓聬賂茅聛聯(lián)氓聢聠忙魯聦莽聣漏氓聼鹿氓聟祿 茅聛驢氓聟聧盲潞聠盲賂聤氓聭錄氓聬賂茅聛聯(lián)莽祿聠貓聫聦忙鹵隆忙聼聯(lián)茂錄聦貓戮聝氓聡聠莽隆廬茂錄聦盲陸聠忙聹聣盲賂聙氓廬職氓聢聸盲錄隴忙聙摟茫聙聜盲賂麓氓潞聤盲賂聤氓聫爐忙聽鹿忙聧廬氓聬聞莽摟聧忙聳鹿忙魯聲莽職聞盲錄聵莽錄潞莽聜鹿茫聙聛氓聦祿茅聶壟忙聺隆盲祿露氓聫聤氓聦祿莽聰聼莽職聞忙聤聙忙聹爐忙擄麓氓鹿魯茅聙聣莽聰簍茫聙聜盲祿樓忙聫聬茅蘆聵莽聴聟氓聨聼盲陸聯(lián)莽職聞貓爐聤忙聳顱莽聨聡茫聙聜莽聣鹿氓聢?zhí)J忙聵爐氓爐鹿盲潞聨氓聦祿茅聶壟貓聨路氓戮聴忙聙摟忙聼聽忙陋盧茅聟賂莽祿聠貓聫聦貓聜潞莽聜聨貓聙聟茂錄聦氓潞聰盲潞聣氓聫聳茅聡聡莽聰簍盲賂聥氓聢聴忙聳鹿忙魯聲茅聙聛忙攏聙盲賂聥氓聭錄氓聬賂茅聛聯(lián)氓聢聠忙魯聦莽聣漏氓聼鹿氓聟祿茫聙聜

芒聭聽莽祿聫莽聨爐莽聰虜貓聠聹莽漏驢氓聢潞忙聫聮氓聟樓莽祿聠氓隆聭忙聳聶氓爐錄莽廬隆忙聤陸氓聬賂盲賂聥氓聭錄氓聬賂茅聛聯(lián)氓聢聠忙魯聦茫聙聜盲錄聵莽聜鹿忙聵爐盲賂聧莽祿聫氓聫攏茫聙聛茅錄祿茫聙聛氓聮陸貓聟聰茂錄聦氓聡聫氓擄聭盲潞聠忙鹵隆忙聼聯(lián)茫聙聜盲陸聠忙聹聣盲賂聙氓廬職氓聢聸盲錄隴茂錄聦莽漏驢氓聢潞盲賂聧忙聟聨氓聫爐貓聝陸氓聡潞莽聨擄莽職廬盲賂聥忙擄聰貓聜驢茫聙聛氓聡潞貓隆聙莽顱聣茫聙聜

芒聭隆氓聹簍X莽潞驢貓聝賂茅聙聫氓廬職盲陸聧盲賂聥茂錄聦莽祿聫貓聝賂氓攏聛莽漏驢氓聢潞忙聤陸氓聬賂莽聴聟莽聛露茅聝簍盲陸聧莽職聞貓聜潞莽祿聞莽祿聡氓聫聤氓聢聠忙魯聦莽聣漏茫聙聜盲錄聵莽聜鹿忙聵爐氓廬聦氓聟簍茅聛驢氓聟聧盲潞聠盲賂聤氓聭錄氓聬賂茅聛聯(lián)氓聢聠忙魯聦莽聣漏莽職聞忙鹵隆忙聼聯(lián)茫聙聜莽錄潞莽聜鹿忙聵爐氓聢聸盲錄隴氓隴摟茂錄聦忙擄聰貓聝賂氓聡潞貓隆聙莽顱聣氓鹿露氓聫聭莽聴聡氓聫爐茅蘆聵貓戮戮20%茂錄聦盲陸聠莽祿聠貓聫聦忙攏聙氓聡潞莽聨聡貓戮戮84%茫聙聜

芒聭壟莽祿聫莽潞隴莽祿麓忙聰爐忙擄聰莽廬隆茅聲聹茅聡聡氓聫聳盲賂聥氓聭錄氓聬賂茅聛聯(lián)氓聢聠忙魯聦莽聣漏茂錄職A.莽祿聫莽潞隴莽祿麓忙聰爐忙擄聰莽廬隆茅聲聹莽聸麓忙聨樓忙聤陸氓聬賂氓聢聠忙魯聦莽聣漏氓聼鹿氓聟祿茂錄聸B.莽祿聫莽潞隴莽祿麓忙聰爐忙擄聰莽廬隆茅聲聹貓隆聦忙聰爐忙擄聰莽廬隆貓聜潞忙魯隆莽聛聦忙麓聴忙露虜氓廬職茅聡聫氓聼鹿氓聟祿茂錄聦忙聲聫忙聞聼忙聙摟氓聮聦莽聣鹿氓錄聜忙聙摟氓聢聠氓聢?zhí)J忙聵爐90%氓聮聦97%茂錄聦氓聹簍氓路虜忙聨樓氓聫聴忙聤聴莽聰聼莽麓聽忙虜?shù)撁柭椮埪€聟莽職聞忙聲聫忙聞聼忙聙摟氓聮聦莽聣鹿氓錄聜忙聙摟氓聢聠氓聢?zhí)J忙聵爐78%氓聮聦96%茂錄聸C.莽祿聫莽潞隴莽祿麓忙聰爐忙擄聰莽廬隆茅聲聹氓爐錄莽廬隆忙聰爐忙擄聰莽廬隆貓聜潞忙魯隆莽聛聦忙麓聴氓聼鹿氓聟祿茂錄聸D.莽潞隴莽祿麓忙聰爐忙擄聰莽廬隆茅聲聹忙聹聣氓隆聻氓聫聦氓樓聴莽廬隆忙聽聡忙聹盧氓聢路忙攏聙茅聡聡忙聽路氓聼鹿氓聟祿茫聙聜氓聫爐茅聵虜忙顱壟忙聽聡忙聹盧氓聫聴忙鹵隆忙聼聯(lián)茂錄聸E.氓聹簍X莽潞驢貓聝賂茅聙聫氓廬職盲陸聧盲賂聥茂錄聦莽祿聫莽潞隴莽祿麓忙聰爐忙擄聰莽廬隆茅聲聹貓聜潞忙麓祿忙攏聙茫聙聜氓聫爐莽聰簍盲潞聨貓爐聤忙聳顱氓聫聤茅聣麓氓聢?zhí)J貓爐聤忙聳顱茂錄聦盲陸聠忙聹聣氓聢聸盲錄隴忙聙摟茫聙聜

12.2.4茂錄聢4茂錄聣氓聟露盲祿聳盲陸聯(lián)忙露虜氓聼鹿氓聟祿 氓婁聜貓聝賂貓聟聰莽摟爐忙露虜茫聙聛貓聞聭貓聞聤忙露虜茫聙聛氓擄驢忙露虜莽顱聣氓聼鹿氓聟祿茫聙聜

莽祿聫盲賂聤貓驢擄忙聳鹿忙魯聲忙攏聙忙聼樓茂錄聦氓聫爐氓戮聴氓聢擄忙聻賂忙漏錄茅聟賂忙聺聠貓聫聦莽職聞茅聵魯忙聙摟莽祿聯(lián)忙聻聹茫聙聜盲賂潞忙聦聡氓爐錄忙虜?shù)撁柭椕浡屆ヂ郝斆ヂ惵屆β椔睹ヂ娐犆ヂ伮氊埪崰t忙聲聫貓爐聲茅陋聦茫聙聜忙顱隴氓隴聳茂錄聦忙聹聣盲潞聸莽祿摟氓聫聭忙聙摟忙聼聽忙陋盧茅聟賂莽祿聠貓聫聦貓聜潞莽聜聨茂錄聦茅聶隴氓聼鹿氓聟祿氓聡潞忙聻賂忙漏錄茅聟賂忙聺聠貓聫聦氓隴聳茂錄聦貓驢聵忙聹聣氓聟露盲祿聳茅聺漏氓聟擄茅聵麓忙聙摟忙聢聳茅聵魯忙聙摟貓聫聦莽聰聼茅聲驢茫聙聜

13貓戮聟氓聤漏忙攏聙忙聼樓 X莽潞驢貓隆簍莽聨擄茂錄職忙聼聽忙陋盧茅聟賂莽祿聠貓聫聦貓聜潞莽聜聨莽職聞貓聝賂莽聣聡盲賂祿貓婁聛貓隆簍莽聨擄盲賂潞忙聰爐忙擄聰莽廬隆貓聜潞莽聜聨茂錄聦氓聫爐盲賂潞氓鹵聙莽聛露忙聙摟忙碌賂忙鹿驢茅聵麓氓陸鹵忙聢聳氓錄樓忙錄蘆忙聙摟氓聫聦盲戮摟盲賂聥貓聜潞忙碌賂忙露婁茅聵麓氓陸鹵茂錄聦貓聜潞氓擄聫貓聞聯(lián)貓聜驢茫聙聜貓聝賂貓聟聰莽摟爐忙露虜氓聫聤貓聞聯(lián)貓聝賂貓戮聝氓擄聭貓摟聛茫聙聜

14忙聼聽忙陋盧茅聟賂莽祿聠貓聫聦貓聜潞莽聜聨莽職聞貓爐聤忙聳顱 忙聼聽忙陋盧茅聟賂莽祿聠貓聫聦貓聜潞莽聜聨莽職聞貓爐聤忙聳顱氓潞聰忙聽鹿忙聧廬盲賂麓氓潞聤貓隆簍莽聨擄茂錄聦貓聝賂莽聣聡莽祿聯(lián)氓聬聢莽聴聟氓聨聼氓顱婁莽祿聯(lián)忙聻聹莽祿錄氓聬聢氓聢隴忙聳顱莽隆廬氓廬職茫聙聜氓聡隆盲賂麓氓潞聤盲賂聤氓聡潞莽聨擄氓聫聭莽聝顱茫聙聛莽聲聫氓爐聮茫聙聛氓聮魯氓聴陸茫聙聛氓聮魯茅祿聞莽聴擄忙聢聳莽聶陸茅祿聫莽聴擄茂錄聦貓聝賂莽聴聸茂錄聦忙擄聰盲驢聝茂錄聦忙聼樓盲陸聯(lián)氓聫聦貓聜潞忙聢聳盲賂聙盲戮摟貓聜潞忙聹聣忙鹿驢忙聙摟氓聲擄茅聼魯忙聢聳盲賂聥貓聜潞茅聴祿氓聫聤忙聰爐忙擄聰莽廬隆氓聭錄氓聬賂茅聼魯茂錄聸貓聝賂莽聣聡莽隴潞忙聰爐忙擄聰莽廬隆貓聜潞莽聜聨茂錄聦忙聢聳氓聫聦盲賂聥貓聜潞忙碌賂忙露婁茅聵麓氓陸鹵茂錄聦忙聢聳忙聹聣貓聜潞氓擄聫貓聞聯(lián)貓聜驢氓陸壟忙聢聬茂錄聸氓隴聳氓聭簍貓隆聙貓鹵隆莽聶陸莽祿聠貓聝聻氓聫聤盲賂顱忙聙摟莽虜聮莽祿聠貓聝聻氓壟聻茅蘆聵茂錄聸莽聴擄忙露聜莽聣聡忙聹聣氓隴摟茅聡聫茅聺漏氓聟擄茅聵麓忙聙摟忙聺聠貓聫聦茂錄聸氓潞聰貓聙聝貓聶聭忙聹聣忙聹盧莽聴聟氓聫爐貓聝陸茫聙聜盲陸聠氓爐鹿氓聦祿茅聶壟貓聨路氓戮聴忙聙摟忙聼聽忙陋盧茅聟賂莽祿聠貓聫聦貓聜潞莽聜聨莽聴聟盲潞潞茂錄聦莽聴聟盲潞潞貓聜潞莽聜聨莽聴聡莽聤露盲賂聧氓聟賂氓聻聥忙聢聳莽錄潞盲鹿聫茫聙聜莽聞露貓聙聦氓婁聜氓聹簍氓聟露氓聨聼氓聫聭莽聴聟貓驢聡莽簍聥盲賂顱氓聡潞莽聨擄茅蘆聵莽聝顱茫聙聛氓聭錄氓聬賂貓隆擄莽蘆顱茂錄聦忙聢聳氓聨聼氓聫聭莽聴聟莽聴聟忙聝聟莽陋聛莽聞露氓聤聽氓聣摟茂錄聦氓聮魯氓隴摟茅聡聫貓聞聯(lián)莽聴擄茂錄聸忙聼樓貓聝賂莽聣聡氓婁聜忙聹聣盲賂隴貓聜潞忙聳擄莽職聞忙碌賂忙露婁莽聴聟莽聛露茂錄聦莽聣鹿氓聢?zhí)J忙聵爐氓爐鹿盲潞聨氓聨聼忙聹聣莽聶陸貓隆聙莽聴聟茫聙聛貓聜驢莽聵隴茫聙聛莽魯聳氓擄驢莽聴聟莽顱聣貓聙聛氓鹿麓莽聴聟盲潞潞茫聙聜盲鹿聼氓潞聰貓聙聝貓聶聭忙聹聣忙聹盧莽聴聟氓聫爐貓聝陸茫聙聜氓潞聰氓聫聧氓隴聧忙聼樓莽聴擄茫聙聛貓隆聙茫聙聛貓聝賂貓聟聰莽摟爐忙露虜氓聼鹿氓聟祿忙聢聳莽聸麓忙聨樓茅聡聡茅聸聠盲賂聥氓聭錄氓聬賂茅聛聯(lián)氓聢聠忙魯聦莽聣漏氓聼鹿氓聟祿茫聙聜氓聡隆貓驢聻莽祿顱2忙盧隆忙聢聳2忙盧隆盲祿樓盲賂聤莽聴擄氓聼鹿氓聟祿氓聡潞忙聻賂忙漏錄茅聟賂忙聺聠貓聫聦茂錄聸忙聢聳莽聴擄茫聙聛貓隆聙茫聙聛貓聝賂貓聟聰莽摟爐忙露虜氓聺聡氓聼鹿氓聟祿氓聡潞忙聻賂忙漏錄茅聟賂忙聺聠貓聫聦茂錄聸忙聢聳莽聸麓忙聨樓盲賂聥氓聭錄氓聬賂茅聛聯(lián)氓聢聠忙魯聦莽聣漏氓聼鹿氓聟祿氓聡潞忙聻賂忙漏錄茅聟賂忙聺聠貓聫聦茂錄聸忙聢聳莽聰聼氓聣聧莽聴擄氓聼鹿氓聟祿氓聮聦忙顱祿氓聬聨氓擄賂貓摟攏盲祿聨貓聜潞貓聞聫氓聢聠莽婁祿氓聡潞忙聻賂忙漏錄茅聟賂忙聺聠貓聫聦茂錄聦莽祿聯(lián)氓聬聢盲賂聤貓驢擄盲賂麓氓潞聤貓隆簍莽聨擄氓聮聦貓聝賂莽聣聡莽祿聯(lián)忙聻聹氓聧魯氓聫爐莽隆廬貓爐聤茫聙聜盲陸聠氓爐鹿盲潞聨氓聛露氓擄聰盲賂聙忙盧隆莽聴擄氓聼鹿氓聟祿茅聵魯忙聙摟茂錄聦貓聙聦忙虜隆忙聹聣貓聜潞茅聝簍忙聞聼忙聼聯(lián)貓隆簍莽聨擄氓聫聤貓聝賂莽聣聡忙碌賂忙露婁莽聴聟莽聛露貓聙聟茂錄聦盲賂聧盲賂聙氓廬職忙聵爐忙聼聽忙陋盧茅聟賂莽祿聠貓聫聦貓聜潞莽聜聨茂錄聦氓潞聰貓聙聝貓聶聭忙聹聣忙聻賂忙漏錄茅聟賂忙聺聠貓聫聦盲賂聤氓聭錄氓聬賂茅聛聯(lián)氓爐聞忙廬聳氓聫爐貓聝陸茂錄聦莽聣鹿氓聢?zhí)J忙聵爐盲陸聫茅聶壟莽聴聟盲潞潞氓聫聤氓聨聼忙聹聣氓聬聞莽摟聧盲賂樓茅聡聧氓聼潞莽隆聙莽聳戮莽聴聟莽職聞莽聴聟盲潞潞茫聙聜氓爐鹿貓驢聶茅聝簍氓聢聠莽聴聟盲潞潞氓潞聰忙魯簍忙聞聫茅聵虜忙顱壟氓聟露氓聫聭莽聰聼貓聜潞莽聜聨茫聙聜

15茅聣麓氓聢?zhí)J貓爐聤忙聳顱

15.1忙虜聶茅聴簍貓聫聦貓聜潞莽聜聨

氓錄聴氓聤魯氓聹擄忙聻賂忙漏錄茅聟賂忙聺聠貓聫聦貓聫聦貓隆聙莽聴聡莽職聞貓隆簍莽聨擄氓聫爐莽鹵祿盲錄錄盲錄隴氓爐聮莽職聞盲賂麓氓潞聤貓隆簍莽聨擄茂錄聦忙虜聶茅聴簍貓聫聦盲鹿聼氓聫爐氓錄聲貓碌路貓聜潞莽聜聨茫聙聜盲賂隴貓聙聟氓聺聡氓聫爐忙聹聣貓聜樓貓戮戮忙擄聫氓聫聧氓潞聰茅聵魯忙聙摟茫聙聜氓聸聽忙顱隴茂錄聦盲賂麓氓潞聤盲賂聤氓潞聰忙魯簍忙聞聫盲賂隴貓聙聟氓聦潞氓聢?zhí)J茫聙聜忙虜聶茅聴簍貓聫聦氓錄聲貓碌路莽職聞貓聜潞莽聜聨貓隆簍莽聨擄茅聺聻氓賂賂盲賂聧氓聟賂氓聻聥茫聙聜盲賂聨忙聼聽忙陋盧茅聟賂莽祿聠貓聫聦貓聜潞莽聜聨莽聸賂盲錄錄茂錄聦氓婁聜氓聫爐忙聹聣莽聲聫氓爐聮茫聙聛氓聫聭莽聝顱茫聙聛氓聮魯氓聴陸茫聙聛氓聮魯莽聴擄茫聙聛氓聫聦貓聜潞氓聫爐茅聴祿氓聫聤忙鹿驢忙聙摟氓聲擄茅聼魯茂錄聦貓聝賂莽聣聡莽隴潞貓聜潞氓聫露茫聙聛忙廬碌忙聙摟貓聜潞莽聜聨忙聢聳盲錄麓忙聹聣貓聜潞貓聞聯(lián)貓聜驢氓陸壟忙聢聬茫聙聜盲賂麓氓潞聤盲賂聤氓賂賂茅職戮盲祿樓茅聣麓氓聢?zhí)J茫聙聜盲陸聠莽聴擄茫聙聛貓聝賂忙擄麓茫聙聛貓隆聙忙聢聳氓隴摟氓擄聫盲戮驢氓聫爐氓聼鹿氓聟祿氓聡潞忙虜聶茅聴簍貓聫聦茂錄聦貓聜樓貓戮戮氓聫聧氓潞聰芒聙聹O芒聙聺氓聹簍4氓聙聧盲祿樓盲賂聤莽顱聣氓聫爐盲賂聨忙聼聽忙陋盧茅聟賂莽祿聠貓聫聦貓聜潞莽聜聨茅聣麓氓聢?zhí)J茫聙聜

15.2氓聟露盲祿聳茅聺漏氓聟擄茅聵麓忙聙摟忙聺聠貓聫聦貓聜潞莽聜聨

忙聼聽忙陋盧茅聟賂莽祿聠貓聫聦貓聜潞莽聜聨盲賂聨氓聟聥茅聸路莽聶陸忙聺聠貓聫聦貓聜潞莽聜聨茂錄聦茅聯(lián)聹莽祿驢氓聛聡氓聧聲貓聝聻貓聫聦貓聜潞莽聜聨茂錄聦氓聫聵氓陸壟忙聺聠貓聫聦貓聜潞莽聜聨茂錄聦忙虜聶茅聸路貓聫聦貓聜潞莽聜聨氓聫聤忙聭漏忙聽鹿忙聭漏忙聽鹿貓聫聦貓聜潞莽聜聨莽職聞貓隆簍莽聨擄氓聺聡莽聸賂盲錄錄茫聙聜莽聣鹿氓聢?zhí)J忙聵爐氓聹簍氓聦祿茅聶壟貓聨路氓戮聴忙聙摟忙聞聼忙聼聯(lián)盲賂顱茂錄聦氓聟聥茅聸路莽聶陸忙聺聠貓聫聦貓聜潞莽聜聨莽職聞氓聟賂氓聻聥貓隆簍莽聨擄氓婁聜莽潞壟莽聽聳忙聽路莽聴擄茂錄聦茅聯(lián)聹莽祿驢氓聛聡氓聧聲貓聝聻貓聫聦貓聜潞莽聜聨莽職聞茅祿聞莽祿驢莽聴擄氓聺聡莽錄潞盲鹿聫茂錄聦氓聸聽忙顱隴茂錄聦茅聣麓氓聢?zhí)J盲賂祿貓婁聛盲戮聺忙聧廬貓隆聙茫聙聛莽聴擄茫聙聛貓聝賂忙擄麓氓聫聤盲賂聥氓聭錄氓聬賂茅聛聯(lián)氓聢聠忙魯聦莽聣漏莽祿聠貓聫聦氓顱婁忙攏聙忙聼樓茫聙聜忙聹聣忙聴露氓廬聝盲祿盧盲鹿聥茅聴麓氓賂賂氓顱聵氓聹簍忙路路氓聬聢忙聞聼忙聼聯(lián)茂錄聦莽聣鹿氓聢?zhí)J忙聵爐莽祿摟氓聫聭忙聙摟忙聼聽忙陋盧茅聟賂莽祿聠貓聫聦貓聜潞莽聜聨貓聙聟茂錄聦氓潞聰氓錄聲貓碌路忙魯簍忙聞聫茫聙聜

16忙聼聽忙陋盧茅聟賂莽祿聠貓聫聦貓聜潞莽聜聨莽職聞忙虜?shù)撁柭?忙虜?shù)撁柭椕ヂ幝熋ヂ埪櫭β槧t茅聙聣莽聰簍忙聲聫忙聞聼莽職聞忙聤聴莽聰聼莽麓聽忙聺聙莽聛顱莽聴聟氓聨聼盲陸聯(lián)茂錄聦氓聤聽氓錄潞忙聰爐忙擄聰莽廬隆氓聢聠忙魯聦莽聣漏莽職聞氓錄聲忙碌聛茂錄聦忙聰鹿氓聳聞貓聜潞忙擄聰盲陸聯(lián)盲潞隴忙聧壟茂錄聦氓聤聽氓錄潞氓聨聼氓聫聭莽聴聟氓聫聤貓聬樓氓聟祿忙聰爐忙聦聛忙虜?shù)撁柭椕浡屆┞樚斆μ數(shù)撁ヂ孤睹ヂ徛懨椔嚸Ｂ€聜

16.1忙聤聴莽聰聼莽麓聽忙虜?shù)撁柭?

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16.2盲驢聝貓驢聸忙聨聮莽聴擄莽潞聽忙顱攏莽錄潞忙擄摟

盲驢聺忙聤隴氓驢聝茫聙聛貓聜戮茫聙聛貓聜聺氓聫聤貓聞聭氓聤聼貓聝陸聽 氓爐鹿盲潞聨忙聼聽忙陋盧茅聟賂莽祿聠貓聫聦貓聜潞莽聜聨氓潞聰茅錄聯(lián)氓聤鹵莽聴聟盲潞潞氓聮魯氓聴陸茫聙聛忙聨聮莽聴擄茂錄聦氓爐鹿莽聴擄茅祿聫莽簍聽貓聙聟氓聫爐氓聹簍貓隆樓氓聟聟忙擄麓氓聢聠氓聬聦忙聴露茅聸戮氓聦聳氓聬賂氓聟樓忙聨聮莽聴擄茂錄聦氓潞聰莽聰簍忙聰爐忙擄聰莽廬隆忙聣漏氓錄聽貓聧爐茂錄聦莽樓聸莽聴擄貓聧爐茂錄聦盲祿樓盲驢聺忙聦聛氓聭錄氓聬賂茅聛聯(lián)茅聙職莽聲聟茫聙聜氓聬賂忙擄摟莽潞聽忙顱攏盲陸聨忙擄摟貓隆聙莽聴聡茂錄聦茅聵虜忙虜?shù)撁ンH聝茫聙聛貓聜戮茫聙聛貓聜聺氓聫聤貓聞聭氓聤聼貓聝陸貓隆擄莽蘆顱莽職聞氓聫聭莽聰聼茫聙聜

16.3氓聤聽氓錄潞氓聨聼氓聫聭莽聴聟茫聙聛氓鹿露氓聫聭莽聴聡氓聫聤貓聬樓氓聟祿忙聰爐忙聦聛忙虜?shù)撁柭?

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17茅壟聞氓聬聨 忙聼聽忙陋盧茅聟賂莽祿聠貓聫聦貓聜潞莽聜聨茅壟聞氓聬聨貓戮聝氓路廬茂錄聦氓爐鹿忙聹聣貓聫聦貓隆聙莽聴聡茫聙聛盲錄聭氓聟聥茫聙聛貓聜戮貓隆擄茫聙聛莽虜聮莽祿聠貓聝聻氓聡聫氓擄聭貓聙聟茂錄聦氓漏麓氓鹿錄氓聞驢氓聫聤貓聙聛氓鹿麓盲潞潞茂錄聦氓隴職莽摟聧莽祿聠貓聫聦忙路路氓聬聢忙聞聼忙聼聯(lián)貓聙聟茂錄聦氓聨聼忙聹聣盲賂樓茅聡聧氓聼潞莽隆聙莽聳戮莽聴聟貓聙聟茅壟聞氓聬聨盲賂聧貓聣爐茫聙聜

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噬菌體侵染細(xì)菌的過程是什么年代確定的？

噬菌體是寄生在細(xì)菌細(xì)胞中的病毒。一個典型的噬菌體的生活周期，可以分為三個階段：感染階段、增殖階段和成熟階段。有關(guān)的主要內(nèi)容在課本上已經(jīng)介紹過了，這里再稍加詳述如下。

感染階段 噬菌體侵染寄主細(xì)胞的第一步是“吸附”(圖6-2，1)，即噬菌體的尾部附著在細(xì)菌的細(xì)胞壁上，然后進(jìn)行“侵入”。先通過溶菌酶的作用在細(xì)菌的細(xì)胞壁上打開一個缺口，尾鞘像肌動球蛋白的作用一樣收縮，露出尾軸，伸入細(xì)胞壁內(nèi)，如同注射器的注射動作，噬菌體只把頭部的DNA注入細(xì)菌的細(xì)胞內(nèi)，其蛋白質(zhì)外殼留在壁外，不參與增殖過程。

增殖階段 噬菌體DNA進(jìn)入細(xì)菌細(xì)胞后，會引起一系列的變化(圖6-2，2)：細(xì)菌的DNA合成停止，酶的合成也受到阻抑，噬菌體逐漸控制了細(xì)胞的代謝。噬菌體巧妙地利用寄主(細(xì)菌)細(xì)胞的“機(jī)器”，大量地復(fù)制子代噬菌體的DNA和蛋白質(zhì)，并形成完整的噬菌體顆粒。噬菌體的形成是借助于細(xì)菌細(xì)胞的代謝機(jī)構(gòu)，由本身的核酸物質(zhì)操縱的。據(jù)觀察，當(dāng)噬菌體侵入細(xì)菌細(xì)胞后，細(xì)菌的細(xì)胞質(zhì)里很快便充滿了DNA細(xì)絲，十分左右開始出現(xiàn)完整的多角形頭部結(jié)構(gòu)。噬菌體成熟時，這些DNA高分子聚縮成多角體，頭部蛋白質(zhì)通過排列和結(jié)晶過程，把多角形DNA聚縮體包圍，然后頭部和尾部相互吻合，組裝成一個完整的子代噬菌體。

成熟階段 噬菌體成熟后，在潛伏后期，溶解寄主細(xì)胞壁的溶菌酶逐漸增加，促使細(xì)胞裂解，從而釋放出子代噬菌體(圖6-2，3)。在光學(xué)顯微鏡下觀察培養(yǎng)的感染細(xì)胞，可以直接看到細(xì)胞的裂解現(xiàn)象。T2噬菌體在37℃下大約只需四十分就可以產(chǎn)生100個～300個子代噬菌體。子代噬菌體釋放出來后，又去侵染鄰近的細(xì)菌細(xì)胞，產(chǎn)生子二代噬菌體。

怎樣知道噬菌體注入細(xì)菌內(nèi)部的物質(zhì)只是DNA呢？這主要是通過同位素的標(biāo)記實驗知道的。1952年赫爾希(Hershey)和沙斯(Chase)把宿主細(xì)菌分別培養(yǎng)在含有35S和32P的培養(yǎng)基中,宿主細(xì)菌在生長過程中，就分別被35S和32P所標(biāo)記。然后，赫爾希(Hershey)等人用T2噬菌體分別去侵染被35S和32P標(biāo)記的細(xì)菌。噬菌體在細(xì)菌細(xì)胞內(nèi)增殖，裂解后釋放出很多子代噬菌體，在這些子代噬菌體中，前者被35S所標(biāo)記，后者被32P所標(biāo)記。

同位素標(biāo)記實驗的第二步，是用被35S和32P標(biāo)記的噬菌體分別去侵染未標(biāo)記的細(xì)菌，然后測定宿主細(xì)胞的同位素標(biāo)記：當(dāng)用35S標(biāo)記的噬菌體侵染細(xì)菌時，測定結(jié)果顯示，宿主細(xì)胞內(nèi)很少有同位素標(biāo)記，而大多數(shù)35S標(biāo)記的噬菌體蛋白質(zhì)附著在宿主細(xì)胞的外面；當(dāng)用32P標(biāo)記的噬菌體感染細(xì)菌時，測定結(jié)果顯示宿主細(xì)胞的外面的噬菌體外殼中很少有放射性同位素32P，而大多數(shù)放射性同位素32P在宿主細(xì)胞內(nèi)。以上實驗表明，噬菌體在侵染細(xì)菌時，進(jìn)入細(xì)菌內(nèi)的主要是DNA，而大多數(shù)蛋白質(zhì)在細(xì)菌的外面。可見，在噬菌體的生活史中，只有DNA是在親代和子代之間具有連續(xù)性的物質(zhì)。因此，DNA是遺傳物質(zhì)。

 

人民教育出版社生物自然室，教師教學(xué)用書(生物必修第二冊)

人民教育出版社

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