aac：新突變或可使臭名昭著的耐藥基因更加猖獗

aac：新突變或可使臭名昭著的耐藥基因更加猖獗

抗生素多粘菌素往往會作為最后一道防線的藥物來治療多重耐藥性的細菌感染，近日，來自中國疾病預(yù)防控制中心傳染病預(yù)防與控制研究所的研究人員通過研究發(fā)現(xiàn)了一種已知基因的新型突變或許會誘發(fā)細菌對多黏菌素及其它抗生素產(chǎn)生耐藥性，相關(guān)研究刊登于國際雜志antimicrobial agents and chemotherapy上。

更為麻煩的是，在常規(guī)的醫(yī)學(xué)檢查中，研究人員往往能夠在檢查個體中發(fā)現(xiàn)包含這種機制的基因，這也就表明其它健康的攜帶者或許也能夠不知不覺地擴散這種耐藥性。并不像該類基因的其它成員一樣，研究者所發(fā)現(xiàn)的該基因來源于食源性致病菌—沙門氏菌；這種新型基因是臭名昭著且具有高度耐藥性的mcr-1基因所出現(xiàn)的一種新型突變，研究者將這種新型突變命名為mcr-1.6。

研究者biao kan博士表示，這是我們首次在健康攜帶者機體的沙門氏菌中發(fā)現(xiàn)的mcr-1基因，健康攜帶者在社區(qū)耐藥性基因的傳播過程中扮演著關(guān)鍵角色，這是因為其能夠悄悄地傳播疾病，這就好像是傷寒瑪莉傳播疾病的方式一樣（瑪莉-馬龍是美國第一位被發(fā)現(xiàn)的傷寒健康帶原者），其引發(fā)的傷寒多種爆發(fā)持續(xù)了幾十年。

對于研究人員發(fā)現(xiàn)的沙門氏菌而言，研究者kan說道，沙門氏菌感染是引發(fā)食源性疾病的主要原因，同時攜帶mcr-1基因的沙門氏菌也是引發(fā)食品安全的重大問題。由于對抗生素多粘菌素和粘菌素具有一定的耐藥性，因此基因mcr-1及其突變體mcr-1.6需要被嚴(yán)密監(jiān)測，目前研究人員特別關(guān)注的就是這些mcr-1基因的新型突變會導(dǎo)致細菌對粘菌素的耐藥性增加，在一些病例中，高劑量的抗生素進行治療顯得尤為必要，尤其是在此前多種療法失敗后粘菌素作為抗菌治療的最后一道防線的時候。

同許多耐藥性基因一樣，該耐藥基因也會攜帶并且傳遞一種特殊質(zhì)粒，該質(zhì)粒能夠通過一種細菌跳躍到另外一種細菌中去，而且攜帶一種名為incp的基因的特殊質(zhì)粒往往具有更廣泛的宿主范圍，同時其還會在不同物種之間頻繁發(fā)生跳躍，因此后期研究人員還需要進行更為深入的研究來對此進行監(jiān)測。

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微生物突變對人類社會的影響?

x射線和γ射線屬于能量很高的電離輻射，能產(chǎn)生電離作用，直接或間接地使DNA結(jié)構(gòu)發(fā)生改變。直接的效應(yīng)是堿基的化學(xué)鍵、脫氧核糖的化學(xué)鍵和糖酸相連接的化學(xué)鍵斷裂；間接的效應(yīng)是電離輻射使水或有機分子產(chǎn)生自由基，這些自由基作用于DNA分子，引起缺失和損傷。此外還能引起染色體畸變，導(dǎo)致染色體結(jié)構(gòu)上的缺失、重復(fù)、倒位和易位。

在微生物中，突變是經(jīng)常發(fā)生的，學(xué)習(xí)和掌握突變的規(guī)律，不但有助于對基因定位和基因功能等基本理論問題的了解，而且還為微生物選種、育種提供必要的理論基礎(chǔ),同時對于致癌物質(zhì)的檢測也有重要意義。
突變是指遺傳物質(zhì)突然發(fā)生穩(wěn)定的可遺傳的變化，它有兩個意義：一是指與野生型不同的個體所攜帶和傳遞的基因組變異結(jié)構(gòu)，這種變異結(jié)構(gòu)可以是基因水平的，也可以是染色體水平的；突變的另一個意義是指上述變異結(jié)構(gòu)發(fā)生的過程。對微生物來講，基因突變最常見，最重要，而由于重組或附加體等外源遺傳物質(zhì)的整合而引起DNA的改變，則不屬突變的范圍。
在微生物純種群體或混合群體中，都可能偶爾出現(xiàn)個別微生物在形態(tài)、生理生化或其他方面的性狀發(fā)生改變。改變了的性狀可以遺傳，這時的微生物發(fā)生變異，成了變種或變株。
2.1. 突變的類型
突變的類型是多種多樣，從突變涉及的范圍，可以把突變分為基因突變和染色體畸變。在粗糙脈孢菌中，染色體畸變的研究已經(jīng)相當(dāng)深入了。在電子顯微鏡下現(xiàn)在已經(jīng)可以觀察病毒的染色體畸變。不過就遺傳學(xué)研究較為深人的大腸桿菌、沙門氏菌、枯草桿菌等細菌以及其它多數(shù)微生物來講，突變的研究主要是在基因突變方面。下面就分類的依據(jù)不同，探討一下突變的類型。
2.1.1. 從突變涉及范圍，可以把突變分為基因突變和染色體畸變。
基因突變，又稱點突變。是發(fā)生于一個基因座位內(nèi)部的遺傳物質(zhì)結(jié)構(gòu)變異。往往只涉及一對堿基或少數(shù)幾個堿基對。點突變可以是堿基對的替代，也可以是堿基對的增減。前者可分為轉(zhuǎn)換和顛換（圖5－8）。轉(zhuǎn)換是指一種嘌呤—嘧啶對變?yōu)榱硪环N嘌呤—嘧啶對，或一種嘧啶—嘌呤對變?yōu)榱硪环N嘧啶—嘌呤對；顛換是指一種嘧啶—嘌呤對變?yōu)榱硪环N嘌呤—嘧啶對，或反過來一種嘌呤—嘧啶對變?yōu)榱硪环N嘧啶—嘌呤對。這兩種堿基的替代突變改變了遺傳密碼的結(jié)構(gòu)和該密碼所編碼的氨基酸。堿基對的增減則造成增減變異點以后全部密碼及其編碼的氨基酸，所以稱為移碼突變。
圖5－8. 各種類型的轉(zhuǎn)換和顛換 (實線代表轉(zhuǎn)換，虛線代表顛換)
染色體畸變 染色體畸變是一些不發(fā)生染色體數(shù)目變化而在染色體上有較大范圍結(jié)構(gòu)改變的變異，是由DNA(RNA)的片段缺失、重復(fù)或重排而造成染色體異常的突變。其中包括以下變化：一是易位，指兩條非同源染色體之間部分相連的現(xiàn)象。它包括一個染色體的一部分連接到某一非同源染色體上的單向易位以及兩個非同源染色體部分相互交換連接的相互易位。二是倒位，指一個染色體的某一部分旋轉(zhuǎn)180度后以顛倒的順序出現(xiàn)在原來位置的現(xiàn)象。三是缺失，指在一條染色體上失去一個或多個基因的片段，這是造成畸變的缺失。四是重復(fù)，指在一條染色體上增加了一段染色體片段，使同一染色體上某些基因重復(fù)出現(xiàn)的突變。發(fā)生染色體畸變的微生物往往易致死，所以微生物中突變類型的研究主要是在基因突變方面。
2.1.2. 從突變所帶來的表型的改變來講，突變的類型可以分為以下幾 類：
形態(tài)突變型 指細胞形態(tài)結(jié)構(gòu)發(fā)生變化或引起菌落形態(tài)改變的那些突變類型。包括影響細胞形態(tài)的突變型以及影響細菌、霉菌、放線菌等的菌落形態(tài)以及影響噬菌體的噬菌斑的突變型。例如細菌的鞭毛、芽孢或莢膜的有無，菌落的大小，外形的光滑或粗糙及顏色的變異；放線菌或真菌產(chǎn)孢子的多少，外形及顏色的變異；噬菌斑的大小和清晰程度的變異等。
致死突變型 指由于基因突變而造成個體死亡的突變類型，造成個體生活力下降的突變型稱為半致死突變型。一個隱性的致死突變基因可以在二倍體生物中以雜合狀態(tài)保存下來，可是不能在單倍體生物中保存下來，所以致死突變在微生物中研究得不多。
條件致死突變型 這類突變型的個體只是在特定條件，即限定條件下表達突變性狀或致死效應(yīng)，而在許可條件下的表型是正常的。廣泛應(yīng)用的一類是溫度敏感突變型，這些突變型在一個溫度中并不致死，所以可以在這種溫度中保 存下來；它們在另一溫度中是致死的，通過它們的致死作用，可以用來研究基因的作用等問題。
營養(yǎng)缺陷突變型 是一類重要的生化突變型。是指某種微生物經(jīng)基因突變而引起微生物代謝過程中某些酶合成能力喪失的突變型，它們必須在原有培養(yǎng)基中添加相應(yīng)的營養(yǎng)成分才能正常生長繁殖。這種突變型在微生物遺傳學(xué)研究中應(yīng)用非常廣泛，它們在科研和生產(chǎn)中也有著重要的應(yīng)用價值。
抗性突變型 是指一類能抵抗有害理化因素的突變型，細胞或個體能在某種抑制生長的因素(如抗生素或代謝活性物質(zhì)的結(jié)構(gòu)類似物)存在時繼續(xù)生長與繁殖。根據(jù)其抵抗的對象分抗藥性、抗紫外線、抗噬菌體等突變類型。這些突變類型在遺傳學(xué)基本理論的研究中非常有用，常以抗性突變?yōu)檫x擇標(biāo)記，特別在融合試驗、協(xié)同轉(zhuǎn)染實驗中用得最多。
抗原突變型 是指細胞成分，特別是細胞表面成分如細胞壁、莢膜、鞭毛的細致變異而引起抗原性變化的突變型。
其它突變型 如毒力、糖發(fā)酵能力、代謝產(chǎn)物的種類和數(shù)量以及對某種藥物的依賴性等的突變型。
這幾類突變型并不是彼此排斥的。營養(yǎng)缺陷型也可以認(rèn)為是一種條件致死突變型，因為在沒有補充給它們所需要的物質(zhì)的培養(yǎng)基上它們不能生長。某些營養(yǎng)缺陷型也具有明顯的形態(tài)改變。例如粗糙脈胞菌和酵母菌的某些腺嘌呤缺陷型分泌紅色色素。所有的突變型可以認(rèn)為都是生化突變型，最為常見的是營養(yǎng)缺陷型。抗藥性突變也是微生物遺傳學(xué)中常用的一類生化突變型。因為任何突變，不論是影響形態(tài)的或是致死的，都必然有它的生化基礎(chǔ)。突變型的這一區(qū)分不是本質(zhì)性的。
2.1.3. 按突變的條件和原因劃分，突變可以分為自發(fā)突變和誘發(fā)突變。
自發(fā)突變 是指某種微生物在自然條件下，沒有人工參與而發(fā)生的基因突變。在過去相當(dāng)長的時間里，人們認(rèn)為自發(fā)突變是由于自然界中存在的輻射因素和環(huán)境誘變劑所引起的。然而深入研究表明這種看法不夠完全。絕大多數(shù)的自發(fā)突變起源于細胞內(nèi)部的一些生命活動過程，如遺傳重組的差錯和DNA復(fù)制的差錯，這些差錯的產(chǎn)生與酶的活動相關(guān)聯(lián)。
DNA復(fù)制是非常精確的，細菌的DNA多聚酶具有聚合3’至5’的外切功能，它可以切除摻入到合成鏈的3’端和樣板鏈不互補的錯配堿基。通過這種復(fù)制中的校正作用，大大減少了堿基的錯配，提高了復(fù)制合成的精確度。根據(jù)計算，這種校正可以把復(fù)制錯誤減少到10-10／堿基對，即每復(fù)制1010堿基對，只發(fā)生一次錯誤的摻入。細菌堿基組含有3×l06堿基對，復(fù)制一次發(fā)生錯誤的機會是3×10-4，假設(shè)基因的大小為l03堿基對，則可推算出細菌在一個增殖世代中，每個基因的突變率平均為10-7左右?？紤]到自發(fā)突變中的大多數(shù)是檢測不出來的沉默突變，所以，對于多數(shù)可檢突變來講，自發(fā)突變率為10-8左右。
DNA復(fù)制中的堿基錯配、跳格，DNA聚合酶結(jié)構(gòu)變異等均是提高自發(fā)突變的原因。在序列相似的DNA片段間的重組過程中，特別容易發(fā)生重組差錯，從而造成一個或幾個堿基的重復(fù)和缺失；基因重組是由重組酶來催化的，重組酶結(jié)構(gòu)的變異也會影響基因的自發(fā)突變率?？傊鞣NDNA復(fù)制和基因重組過程有關(guān)的酶和蛋白，對維持生物基因自發(fā)突變率起著重要的，決定性的作用。
誘發(fā)突變 是利用物理的或化學(xué)的因素處理微生物群體，促使少數(shù)個體細胞的DNA分子結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，基因內(nèi)部堿基配對發(fā)生錯誤，引起微生物的遺傳性狀發(fā)生突變。凡能顯著提高突變率的因素都稱誘發(fā)因素或誘變劑。
物理誘變 利用物理因素引起基因突變的稱物理誘變。物理誘變因素有：紫外線、X-射線、γ-射線、快中子、β-射線、激光和等離子等。
化學(xué)誘變 利用化學(xué)物質(zhì)對微生物進行誘變，引起基因突變或真核生物染色體的畸變稱為化學(xué)誘變?；瘜W(xué)誘變的物質(zhì)很多，但只有少數(shù)幾種效果明顯，如烷化劑、吖啶類化合物等。
復(fù)合處理及其協(xié)同效應(yīng) 誘變劑的復(fù)合處理常有一定的協(xié)同效應(yīng)，增強誘變效果，其突變率普遍比單獨處理的高，這對育種很有意義。復(fù)合處理有幾類：同一種誘變劑的重復(fù)使用，兩種或多種誘變劑先后使用，兩種或多種誘變劑同時使用。
定向培育和馴化 定向培育是人為用某一特定環(huán)境條件長期處理某一微生物群體，同時不斷將他們進行移種傳代，以達到累積和選擇合適的自發(fā)突變體的一種古老的育種方法。由于自發(fā)突變的變異頻率較低，變異程度較輕，故變異過程均比誘變育種和雜交育種慢得多。
2.2. 基因突變的特點
在生物界中由于遺傳變異的物質(zhì)基礎(chǔ)是相同的，因此顯示在遺傳變異的本質(zhì)上也具有相同的規(guī)律，這在基因突變的水平上尤其顯得突出。
自發(fā)性 由于自然界環(huán)境因素的影響和微生物內(nèi)在的生理生化特點，在沒有人為誘發(fā)因素的情況下，各種遺傳性狀的改變可以自發(fā)地產(chǎn)生。
稀有性 自發(fā)突變雖然不可避免，并可能隨時發(fā)生，但是突變的頻率極低，一般在10-6~10-9之間。
誘變性 通過各種物理、化學(xué)誘發(fā)因素的作用，可以提高突變率，一般可提高10~106倍。
突變的結(jié)果與原因之間的不對應(yīng)性 即突變后表現(xiàn)的性狀與引起突變的原因之間無直接對應(yīng)關(guān)系。例如抗紫外線突變體不是由紫外線而引起，抗青霉素突變體并也不是由于接觸青霉素所引起。
獨立性 在一個群體中，各種形狀都可能發(fā)生突變，但彼此之間獨立進行。
穩(wěn)定性 突變基因和野生型基因一樣，是一個相對穩(wěn)定的結(jié)構(gòu)，由此而產(chǎn)生的新的遺傳性狀也是相對穩(wěn)定的，可以一代一代地傳下去。
可逆性 原始的野生型基因可以通過變異成為突變型基因，此過程稱為正向突變；相反，突變型基因也可以恢復(fù)到原來的野生型基因，稱回復(fù)突變。實驗證明任何突變既有可能正向突變，也可發(fā)生回復(fù)突變，二者發(fā)生的頻率基本相同。
2.3. 基因突變的機制
DNA分子中堿基對的變化可以在自然條件下自發(fā)地發(fā)生，也可以人為的應(yīng)用物理、化學(xué)因素誘導(dǎo)發(fā)生，它們的變化機制主要有以下幾類：
2.3.1. 自發(fā)突變機制
雖然自發(fā)突變是指微生物在沒有人工參與的條件下發(fā)生的突變，但是這決不意味這種突變是沒有原因的，只是人們到現(xiàn)在對它還沒有認(rèn)識清楚而已。下面討論幾種自發(fā)突變的可能機制。
多因素低劑量的誘變效應(yīng) 不少自發(fā)突變實質(zhì)上是由于一些原因不詳?shù)牡蛣┝空T變因素長期作用的綜合結(jié)果。早在20世紀(jì)30年代中就認(rèn)為任何劑量的X射線都足以誘發(fā)突變，因此有人認(rèn)為宇宙空間擁有的各種短波輻射是自發(fā)突變的原因之一。根據(jù)計算，它至多只能說明自發(fā)突變的1%。自然界中還存在著能誘發(fā)突變的低濃度物質(zhì)，由于偶然接觸它們可能引起自發(fā)突變。除此以外，熱也是誘發(fā)自發(fā)突變的一種影響因素，例如噬菌體T 4在370 C中每天每一GC堿基對以4×10-8這一頻率發(fā)生變化，因此一些自發(fā)突變來自熱的誘變作用。
A、 B正常配對；C、D、E、F嘌呤-嘧啶錯配；G、H、I、J嘌呤-嘌呤錯配
圖5－9. 各種堿基錯配
微生物自身代謝產(chǎn)物的誘變效應(yīng) 已經(jīng)發(fā)現(xiàn)在一些微生物中具有誘變作用的物質(zhì)，例如咖啡堿、硫氰化合物、二硫化二丙烯、重氮絲氨酸等。過氧化氫是微生物正常代謝的一種產(chǎn)物，它對脈胞菌具有誘變作用，如果同時加入過氧化氫酶抑制劑，則可提高誘變的效率。這說明過氧化氫有可能是引起自發(fā)突變的一種內(nèi)源誘變劑。
互變異構(gòu)效應(yīng) 由于DNA分子中的A、T、G、C四種堿基的第六位碳原子上的酮基(T、G)和氨基(A、C)，胸腺嘧啶（T）和鳥嘌呤（G）不是酮式就是烯醇式，胞嘧啶（C）和腺嘌呤（A）不是氨基式就是亞氨基式。所以有人認(rèn)為T和G會以酮式和烯醇式兩種互變異構(gòu)的形式出現(xiàn)，而A和C則以氨基式或亞氨基式兩種狀態(tài)出現(xiàn)。由于化學(xué)結(jié)構(gòu)的平衡一般趨向于酮式和亞氨基式，因此，在DNA雙鏈結(jié)構(gòu)中一般總是以AT與GC堿基配對的形式出現(xiàn)（圖5－9A、B ）?？墒窃谂既磺闆r下，T也會以烯醇式形式出現(xiàn)，恰好DNA的合成到達這位置的一瞬間，通過DNA多聚酶的作用，在它相對應(yīng)的位置上出現(xiàn)配對堿基G，而不出現(xiàn)常規(guī)的A（圖5－9D）。當(dāng)DNA再次復(fù)制時，通過G和C配對，就使原來的AT轉(zhuǎn)變?yōu)镚C。同樣如果C以亞氨基形式出現(xiàn)，在DNA復(fù)制的合成到達這位置的一瞬間，DNA對應(yīng)鏈上將是A，而不是G（圖5－9 C）。以此類推，這些可能是引起自發(fā)突變的重要原因之一。

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