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      中科大單革在NSMB報道一類新的非編碼RNA(核糖核酸的分類)
      
        
      
            妙手生春
            2024-05-30 03:18:38
        
      

        
      
           
      中科大單革在NSMB報道一類新的非編碼RNA
      2016年10月11日訊 10月3號
      ，來自中科大單革教授課題組在《Nature Structural & Molecular Biology》發(fā)表文章
      ，文章報道了該實驗室發(fā)現(xiàn)并命名了一個從裂殖酵母到人類都非常保守的長鏈非編碼RNA--5S-OT
      ，在小鼠中
      ，5S-OT能在其被轉(zhuǎn)錄產(chǎn)生的染色質(zhì)區(qū)域原位調(diào)控5S核糖體RNA（5S rRNA）的轉(zhuǎn)錄
      ，詳細內(nèi)容見下方正文官方介紹
      。
      近幾年
      ，單革教授在非編碼RNA領域做出多項漂亮的工作
      。2012年在《Nature Communications》上的文章顯示
      ，非編碼RNA可以具有物種間的調(diào)控作用
      ，并且暗示非編碼RNA可能參與了物種之間相互關系形成的進化過程；2015年年在《Nature Structural & Molecular Biology》上發(fā)表文章命名了一類與RNA聚合酶II相關的環(huán)狀RNA--外顯子-內(nèi)含子circRNAs（EIciRNAs）
      ，并且揭示了該RNA在參與細胞核中基因表達調(diào)控的新功能
      。
      單革教授簡介
      1995年 7月畢業(yè)于蘭州大學細胞生物學專業(yè)，獲學士學位
      。1998年 7月畢業(yè)于于中國科學院上海細胞生物學研究所
      ，獲發(fā)育生物學碩士學位。2005年獲美國佐治亞州立大學生物學系神經(jīng)生物學博士學位，主要從事線蟲中轉(zhuǎn)錄因子對GABAergic神經(jīng)元基因表達的調(diào)控及其對線蟲行為影響的研究
      。2005年1月至2008年2月
      ，在美國愛默蕾大學醫(yī)學院人類遺傳學系從事博士后研究，主要方向為microRNA及siRNA通路的功能和調(diào)控
      ，獨立確認了一類調(diào)控microRNA及siRNA通路的小分子
      。
      單革教授的研究成果在國際頂級生物學雜志《Nature Biotechnology》發(fā)表后，獲得《Facultyof 1000》
      、《Science Daily》等學術界的好評
      。2008年3月至2009年8月，在美國耶魯大學醫(yī)學院分子細胞與發(fā)育生物學系師從RNA酶的共同發(fā)現(xiàn)人
      、1989年諾貝爾化學獎獲得者Sidney Altman博士
      ，進行細菌非編碼RNA調(diào)控基因表達等研究。2010年10月單革教授獲中國科學院百人計劃項目資助
      ，目前主要從事神經(jīng)干細胞與非編碼RNA研究
      。
      以下為中科大生科院官網(wǎng)報道原文：
      2016.10.03，單革教授實驗室在Nature Structural & Molecular Biology發(fā)表文章
      ，報導了其實驗室發(fā)現(xiàn)并命名了的一個從裂殖酵母到人均具有的長鏈非編碼RNA
      ，5S-OT。因此
      ，5S-OT可能是目前已知的最古老的由RNA聚合酶II轉(zhuǎn)錄產(chǎn)生的長鏈非編碼RNA
      。進一步的研究表明，此長鏈非編碼RNA在哺乳動物（文章中以小鼠及人的細胞為研究對象）中可以在其被轉(zhuǎn)錄產(chǎn)生的染色質(zhì)原位（in cis）調(diào)控另一個非編碼RNA
      ，即5S核糖體RNA（5S rRNA）的轉(zhuǎn)錄
      。5S rRNA實際上是由另一個RNA聚合酶，即RNA聚合酶III轉(zhuǎn)錄產(chǎn)生的
      。因此5S-OT以in cis的作用方式介導了5S rDNA基因組位點RNA聚合酶II 和RNA聚合酶III轉(zhuǎn)錄活性的協(xié)同
      。
      非常有意思的是，在高級靈長類和人類當中
      ，5S-OTRNA獲取了調(diào)控多個基因可變剪切的新功能
      。在高級靈長類和人類中，5S-OT中插入了一個反義Alu序列
      ，并因此同時產(chǎn)生了一個多嘧啶（polypyrimidine-tract， Py）位點
      。Alu是一種靈長類特異的基因組短重復序列
      ，而人類基因組DNA中約10%的序列為Alu的正向或反向序列。隨后在人細胞中的研究發(fā)現(xiàn)
      ，人類5S-OTRNA可以通過其Py位點招募參與pre-mRNA剪切的蛋白質(zhì)U2AF65
      ，進而通過5S-OTRNA中的反向Alu序列與靶標pre-mRNA當中的正向Alu序列的互補配對、將U2AF65蛋白帶到受其調(diào)控的pre-mRNA上
      。非靈長類動物的5S-OTRNA不具有Py位點
      、不與U2AF65蛋白有相互作用
      、因而不能調(diào)控相應物種中的mRNA可變剪切。
      該發(fā)現(xiàn)一個直接的應用是可以利用人類5S-OTRNA的這一調(diào)控機理
      、通過人工設計的
      、針對特定基因序列的“改裝版”5S-OT來調(diào)控特定基因的剪切。在文章中
      、把人5S-OTRNA中的反義Alu序列換為與特定基因pre-mRNA互補的序列
      、即可調(diào)控該基因的可變剪切。很多人類疾病與基因剪切異常相關
      、未來有可能以這一發(fā)現(xiàn)為基礎發(fā)展出生物技術來“糾正”基因的可變剪切
      。
      文章的共同第一作者為博士生胡珊珊和碩士王小林。研究得到了科技部
      、中科院
      、國家基金委、以及中科大非編碼RNA功能及功能機理創(chuàng)新團隊的經(jīng)費支持
      。
      核糖核酸的分類
      　　
      RNA是以DNA的一條鏈為模板
      ，以堿基互補配對原則，轉(zhuǎn)錄而形成的一條單鏈
      ，主要功能是實現(xiàn)遺傳信息在蛋白質(zhì)上的表達
      ，是遺傳信息傳遞過程中的橋梁。tRNA的功能是攜帶符合要求的氨基酸
      ，以mRNA為模板
      ，合成蛋白質(zhì)。
      RNA由核糖核苷酸經(jīng)磷酯鍵縮合而成長鏈狀分子
      。一個核糖核苷酸分子由磷酸
      ，核糖和堿基構(gòu)成。RNA的堿基主要有4種
      ，即A腺嘌呤 
      ，G鳥嘌呤 ，C胞嘧啶 
      ，U尿嘧啶 
      。其中，U尿嘧啶取代了DNA中的T胸腺嘧啶而成為RNA的特征堿基
      。 如果說mRNA是合成蛋白質(zhì)的藍圖
      ，則核糖體是合成蛋白質(zhì)的工廠。但是
      ，合成蛋白質(zhì)的原材料——20種氨基酸與mRNA的堿基之間缺乏特殊的親和力
      。因此，必須用一種特殊的RNA——轉(zhuǎn)移RNA（transferRNA，tRNA）把氨基酸搬運到核糖體上
      ，tRNA能根據(jù)mRNA的遺傳密碼依次準確地將它攜帶的氨基酸連結(jié)起來形成多肽鏈
      。每種氨基酸可與1-4種tRNA相結(jié)合，已知的tRNA的種類在40種以上
      。
      tRNA是分子最小的RNA
      ，其分子量平均約為27000(25000-30000），由70到90個核苷酸組成
      。而且具有稀有堿基的特點
      ，稀有堿基除假尿嘧啶核苷與次黃嘌呤核苷外，主要是甲基化了的嘌呤和嘧啶
      。這類稀有堿基一般是在轉(zhuǎn)錄后
      ，經(jīng)過特殊的修飾而成的。
      1969年以來
      ，研究了來自各種不同生物
      ，：如酵母、大腸桿菌
      、小麥
      、鼠等十幾種tRNA的結(jié)構(gòu)，證明它們的堿基序列都能折疊成三葉草形二級結(jié)構(gòu)（圖3-23）
      ，而且都具有如下的共性：
      ①5’末端具有G（大部分）或C
      。
      ②3’末端都以ACC的順序終結(jié)。
      ③有一個富有鳥嘌呤的環(huán)
      。
      ④有一個反密碼子環(huán)
      ，在這一環(huán)的頂端有三個暴露的堿基，稱為反密碼子（anticodon）.反密碼子可以與mRNA鏈上互補的密碼子配對
      。
      ⑤有一個胸腺嘧啶環(huán)
      。 核糖體RNA(ribosomalRNA，rRNA）是組成核糖體的主要成分
      。核糖體是合成蛋白質(zhì)的工廠
      。在大腸桿菌中，rRNA量占細胞總RNA量的75%-85%
      ，而tRNA占15%
      ，mRNA僅占3-5%。
      rRNA一般與核糖體蛋白質(zhì)結(jié)合在一起
      ，形成核糖體（ribosome）
      ，如果把rRNA從核糖體上除掉，核糖體的結(jié)構(gòu)就會發(fā)生塌陷
      。原核生物的核糖體所含的rRNA有5S
      、16S及23S三種。
      S為沉降系數(shù)（sedimentationcoefficient）
      ，當用超速離心測定一個粒子的沉淀速度時
      ，此速度與粒子的大小直徑成比例。5S含有120個核苷酸
      ，16S含有1540個核苷酸
      ，而23S含有2900個核苷酸。而真核生物有4種rRNA
      ，它們分子大小分別是5S
      、5.8S、18S和28S
        ，分別具有大約120
        、160、1900和4700個核苷酸
        。rRNA是單鏈
        ，它包含不等量的A與U、G與C
        ，但是有廣泛的雙鏈區(qū)域
        。在雙鏈區(qū)，堿基因氫鍵相連
        ，表現(xiàn)為發(fā)夾式螺旋
        。
      rRNA在蛋白質(zhì)合成中的功能尚未完全明了。但16S的rRNA3’端有一段核苷酸序列與mRNA的前導序列是互補的
        ，這可能有助于mRNA與核糖體的結(jié)合
        。 MicroRNAs（miRNAs）是在真核生物中發(fā)現(xiàn)的一類內(nèi)源性的具有調(diào)控功能的非編碼RNA，其大小長約20~25個核苷酸
      。成熟的miRNAs是由較長的初級轉(zhuǎn)錄物經(jīng)過一系列核酸酶的剪切加工而產(chǎn)生的
      ，隨后組裝進RNA誘導的沉默復合體，通過堿基互補配對的方式識別靶mRNA
      ，并根據(jù)互補程度的不同指導沉默復合體降解靶mRNA或者阻遏靶mRNA的翻譯
      。最近的研究表明miRNA參與各種各樣的調(diào)節(jié)途徑，包括發(fā)育
      、病毒防御
      、造血過程、器官形成
      、細胞增殖和凋亡
      、脂肪代謝等等。
      除了上述幾種主要的RNA外還有一些其他RNA： (small RNA)
      存在于真核生物細胞核和細胞質(zhì)中
      ，它們的長度為100到300個堿基(酵母中最長的約1000個堿基)
      。多的每個細胞中可含有105 ～106 個這種RNA分子
      ，少的則不可直接檢測到, 它們由RNA聚合酶Ⅱ或RNA聚合酶Ⅲ所合成, 其中某些象mRNA一樣可被加帽。
      主要有兩種類型的小分子RNA:一類是snRNA(small nuclear RNA),存在于細胞核中
      ；另一類是scRNA(small cytoplasmic RNA)
      ，存在于細胞質(zhì)中。
      小分子RNA通常與蛋白質(zhì)組成復合物, 在細胞的生命活動中起重要的作用, 
      。
      ①snRNA：
      snRNA (smallnuclearRNA
      ，小核RNA）。它是真核生物轉(zhuǎn)錄后加工過程中RNA剪接體（spilceosome）的主要成分
      。發(fā)現(xiàn)有五種snRNA
      ，其長度在哺乳動物中約為100-215個核苷酸。snRNA一直存在于細胞核中
      ，與40種左右的核內(nèi)蛋白質(zhì)共同組成RNA剪接體
      ，在RNA轉(zhuǎn)錄后加工中起重要作用。某些snRNPs和剪接作用密切相關
      ，它們分別與供體和受體剪接位點以及分支順序相互補
        。
      其中位于核仁內(nèi)的snRNA稱為核小體RNA（small uncleolar RNA），參與rRNA前體的加工及核糖體亞基的組裝
        。
      ②scRNA：
      scRNA（small cytoplasmic RNA
        ，細胞質(zhì)小RNA）主要位于細胞質(zhì)內(nèi)，種類較多
        ，參與蛋白質(zhì)的合成和運輸
        。SRP顆粒就是一種由一個7SRNA和六種蛋白質(zhì)組成的核糖核蛋白體顆粒,主要功能是識別信號肽, 并將核糖體引導到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。 反義RNA(antisenseRNA）
        ，它參與基因表達的調(diào)控
        。
      上述各種RNA分子均為轉(zhuǎn)錄的產(chǎn)物，mRNA最后翻譯為蛋白質(zhì)
        ，而rRNA
        、tRNA及snRNA等并不攜帶翻譯為蛋白質(zhì)的信息，其終產(chǎn)物就是RNA
        。 另外還有一種特別的RNA（其分類與上述RNA分類無關）——核酶
      核酶(ribozyme)一詞用于描述具有催化活性的RNA, 即化學本質(zhì)是核糖核酸(RNA), 卻具有酶的催化功能
        。核酶的作用底物可以是不同的分子, 有些作用底物就是同一RNA分子中的某些部位。核酶的功能很多,有的能夠切割RNA, 有的能夠切割DNA, 有些還具有RNA 連接酶
        、磷酸酶等活性
        。與蛋白質(zhì)酶相比，核酶的催化效率較低
        ，是一種較為原始的催化酶
        。
      大多數(shù)核酶通過催化轉(zhuǎn)磷酸酯和磷酸二酯鍵水解反應參與RNA自身剪切、加工過程
        ，也具有特異性
        ，甚至具有Km值
        。
      其發(fā)現(xiàn)是 科學家大腸桿菌RNaseP蛋白在切去部分后,在體外高濃度鎂離子的情況下,留下的RNA部分(MIRNA)具有酶活性 。 【新型生命暗物質(zhì)】非編碼RNA(核糖核酸)
      ，被稱為生命體中“暗物質(zhì)”
      。日前，中國科學技術大學單革教授實驗室發(fā)現(xiàn)一類新型環(huán)狀非編碼RNA
      ，并揭示了此類非編碼RNA的功能和功能機理。成果發(fā)表在國際知名雜志《自然·結(jié)構(gòu)和分子生物學》上
      。非編碼RNA是一大類不編碼蛋白質(zhì)
      ，但在細胞中起著調(diào)控作用的RNA分子 。
      正如宇宙間存在著許多既看不到也感覺不到的“暗物質(zhì)”“暗能量”一樣
      ，在生命體這個“小宇宙”中
      ，也存在這樣的神秘“暗物質(zhì)”—非編碼RNA。
      越來越多的證據(jù)表明
      ，一系列重大疾病的發(fā)生發(fā)展與非編碼RNA調(diào)控失衡相關
      。
      環(huán)形RNA分子最近數(shù)年才引起研究人員注意，而此前的研究主要集中于線形RNA分子
      。單革教授實驗室發(fā)現(xiàn)的新型環(huán)狀非編碼RNA
      ，被命名為外顯子-內(nèi)含子環(huán)形RNA。在論文中
      ，他們還對這類新型環(huán)狀非編碼RNA為何會成為環(huán)形而不是線形分子進行了研究
      ，發(fā)現(xiàn)成環(huán)序列兩端經(jīng)常會有互補的重復序列存在 。
      

      RNA是啥意思?
      RNA：
      
核糖核酸（縮寫為RNA
      ，即RibonucleicAcid）
      ，存在于生物細胞以及部分病毒、類病毒中的遺傳信息載體
      。RNA由核糖核苷酸經(jīng)磷酸二酯鍵縮合而成長鏈狀分子
      。一個核糖核苷酸分子由磷酸，核糖和堿基構(gòu)成
      。RNA的堿基主要有4種
      ，即A腺嘌呤、G鳥嘌呤
      、C胞嘧啶
        、U尿嘧啶，其中
        ，U（尿嘧啶）取代了DNA中的T
        。
      

      
r RNA：
      
rRNA即核糖體RNA，是最多的一類RNA
      ，也是3類RNA（tRNA
      ，mRNA
      ，rRNA)中相對分子質(zhì)量最大的一類RNA，它與蛋白質(zhì)結(jié)合而形成核糖體
      ，其功能是作為mRNA的支架
      ，使mRNA分子在其上展開，形成肽鏈（肽鏈在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)
      、高爾基體作用下盤曲折疊加工修飾成蛋白質(zhì)
      ，原核生物在細胞質(zhì)內(nèi)完成）的合成。rRNA占RNA總量的82%左右
      。rRNA單獨存在時不執(zhí)行其功能
      ，它與多種蛋白質(zhì)結(jié)合成核糖體，作為蛋白質(zhì)生物合成的“裝配機”
      。
      

      
RNA的分類：
      


mRNA
      
又稱信使RNA
      。mRNA的功能就是把DNA上的遺傳信息精確無誤地轉(zhuǎn)錄下來，然后再由mRNA的堿基順序決定蛋白質(zhì)的氨基酸順序
      ，完成基因表過程中的遺傳信息傳遞過程
      。在真核生物中，轉(zhuǎn)錄形成的前體RNA中含有大量非編碼序列
      ，大約只有25%序列經(jīng)加工成為mRNA
      ，最后翻譯為蛋白質(zhì)。因為這種未經(jīng)加工的前體mRNA(pre-mRNA）在分子大小上差別很大
      ，所以通常稱為不均一核RNA（heterogeneousnuclearRNA,hnRNA）
      。
      


tRNA
      
又稱轉(zhuǎn)運RNA。如果說mRNA是合成蛋白質(zhì)的藍圖
      ，則核糖體是合成蛋白質(zhì)的工廠
      。但是，合成蛋白質(zhì)的原材料——20種氨基酸與mRNA的堿基之間缺乏特殊的親和力
      。因此
      ，必須用一種特殊的RNA——轉(zhuǎn)移RNA（transferRNA，tRNA）把氨基酸搬運到核糖體上
      ，tRNA能根據(jù)mRNA的遺傳密碼依次準確地將它攜帶的氨基酸連結(jié)起來形成多肽鏈
      。每種氨基酸可與1-4種tRNA相結(jié)合，已知的tRNA的種類在40種以上
      。tRNA是分子最小的RNA
      ，其分子量平均約為27000(25000-30000），由70到90個核苷酸組成
      。而且具有稀有堿基的特點
      ，稀有堿基除假尿嘧啶核苷與次黃嘌呤核苷外，主要是甲基化了的嘌呤和嘧啶
      。這類稀有堿基一般是在轉(zhuǎn)錄后
      ，經(jīng)過特殊的修飾而成的
      。
      


rRNA
      
又稱核糖體RNA（ribosomalRNA），rRNA是組成核糖體的主要成分
      。核糖體是合成蛋白質(zhì)的工廠
      。在大腸桿菌中，rRNA量占細胞總RNA量的75%-85%
      ，而tRNA占15%
      ，mRNA僅占3-5%。
      
rRNA一般與核糖體蛋白質(zhì)結(jié)合在一起
      ，形成核糖體（ribosome）
      ，如果把rRNA從核糖體上除r掉，核糖體的結(jié)構(gòu)就會發(fā)生塌陷
      。原核生物的核糖體所含的rRNA有5S、16S及23S三種
      。
      
S為沉降系數(shù)（sedimentationcoefficient）
      ，當用超速離心測定一個粒子的沉淀速度時，此速度與粒子的大小直徑成比例
      。5S含有120個核苷酸
      ，16S含有1540個核苷酸，而23S含有2900個核苷酸
      。而真核生物有4種rRNA
      ，它們分子大小分別是5S、5.8S
      、18S和28S
      ，分別具有大約120、160
      、1900和4700個核苷酸
      。rRNA是單鏈，它包含不等量的A與U
      、G與C
      ，但是有廣泛的雙鏈區(qū)域。在雙鏈區(qū)
      ，堿基因氫鍵相連
      ，表現(xiàn)為發(fā)夾式螺旋。
      
rRNA在蛋白質(zhì)合成中的功能尚未完全明了
      。但16S的rRNA3’端有一段核苷酸序列與mRNA的前導序列是互補的
      ，這可能有助于mRNA與核糖體的結(jié)合。
      


miRNA
      
MicroRNAs（miRNAs）是在真核生物中發(fā)現(xiàn)的一類內(nèi)源性的具有調(diào)控功能的非編碼RNA
      ，其大小長約20~25個核苷酸
      。成熟的miRNAs是由較長的初級轉(zhuǎn)錄物經(jīng)過一系列核酸酶的剪切加工而產(chǎn)生的
      ，隨后組裝進RNA誘導的沉默復合體，通過堿基互補配對的方式識別靶mRNA
      ，并根據(jù)互補程度的不同指導沉默復合體降解靶mRNA或者阻遏靶mRNA的翻譯
      。最近的研究表明miRNA參與各種各樣的調(diào)節(jié)途徑，包括發(fā)育
      、病毒防御
      、造血過程、器官形成
      、細胞增殖和凋亡
      、脂肪代謝等等。
      


小分子RNA
      
存在于真核生物細胞核和細胞質(zhì)中
      ，它們的長度為100到300個堿基(酵母中最長的約1000個堿基)
      。多的每個細胞中可含有105 ～106 個這種RNA分子，少的則不可直接檢測到, 它們由RNA聚合酶Ⅱ或RNA聚合酶Ⅲ所合成, 其中某些象mRNA一樣可被加帽
      。
      
主要有兩種類型的小分子RNA:一類是snRNA(small nuclear RNA),存在于細胞核中
      ；另一類是scRNA(small cytoplasmic RNA)，存在于細胞質(zhì)中
      。
      
小分子RNA通常與蛋白質(zhì)組成復合物, 在細胞的生命活動中起重要的作用,
      。
      


反義RNA
      
上述各種RNA分子均為轉(zhuǎn)錄的產(chǎn)物，mRNA最后翻譯為蛋白質(zhì)
      ，而rRNA
      、tRNA及snRNA等并不攜帶翻譯為蛋白質(zhì)的信息，其終產(chǎn)物就是RNA
      。
      
核酶
      
另外還有一種特別的RNA（其分類與上述RNA分類無關）——核酶
      
核酶(ribozyme)一詞用于描述具有催化活性的RNA, 即化學本質(zhì)是核糖核酸(RNA), 卻具有酶的催化功能
      。核酶的作用底物可以是不同的分子, 有些作用底物就是同一RNA分子中的某些部位。核酶的功能很多,有的能夠切割RNA, 有的能夠切割DNA, 有些還具有RNA 連接酶
        、磷酸酶等活性
      。與蛋白質(zhì)酶相比，核酶的催化效率較低
      ，是一種較為原始的催化酶
      。
      
大多數(shù)核酶通過催化轉(zhuǎn)磷酸酯和磷酸二酯鍵水解反應參與RNA自身剪切、加工過程
      ，也具有特異性
      ，甚至具有Km值。
      
其發(fā)現(xiàn)是 科學家大腸桿菌RNaseP蛋白在切去部分后,在體外高濃度鎂離子的情況下,留下的RNA部分(MIRNA)具有酶活性 
      。
      


非編碼RNA
      
【新型生命暗物質(zhì)】非編碼RNA(核糖核酸)
      ，被稱為生命體中“暗物質(zhì)”。日前，中國科學技術大學單革教授實驗室發(fā)現(xiàn)一類新型環(huán)狀非編碼RNA
      ，并揭示了此類非編碼RNA的功能和功能機理
      。成果發(fā)表在國際知名雜志《自然·結(jié)構(gòu)和分子生物學》上。非編碼RNA是一大類不編碼蛋白質(zhì)
      ，但在細胞中起著調(diào)控作用的RNA分子[5]??
      。
      
正如宇宙間存在著許多既看不到也感覺不到的“暗物質(zhì)”“暗能量”一樣，在生命體這個“小宇宙”中
      ，也存在這樣的神秘“暗物質(zhì)”—非編碼RNA
      。
      
越來越多的證據(jù)表明，一系列重大疾病的發(fā)生發(fā)展與非編碼RNA調(diào)控失衡相關
      。
      
環(huán)形RNA分子最近數(shù)年才引起研究人員注意
      ，而此前的研究主要集中于線形RNA分子。單革教授實驗室發(fā)現(xiàn)的新型環(huán)狀非編碼RNA
      ，被命名為外顯子-內(nèi)含子環(huán)形RNA
      。在論文中，他們還對這類新型環(huán)狀非編碼RNA為何會成為環(huán)形而不是線形分子進行了研究
      ，發(fā)現(xiàn)成環(huán)序列兩端經(jīng)常會有互補的重復序列存在
      。
      

          
      本文地址:http://www.mcys1996.com/jiankang/294610.html.
      
          
      
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