呼吸作用是每個生物體都有的基本生命活動。在生物體內(nèi),有機物經(jīng)過氧化分解,生成水、二氧化碳以及其他產(chǎn)物,并且釋放能量的過程就是呼吸作用。動物和植物都有呼吸作用,表現(xiàn)形式不同。呼吸作用包括有氧呼吸和無氧呼吸兩種類型。呼吸作用能夠維持基本的生命活動,為生物體各項活動提供必要的能量。那么,生物呼吸的作用和應用有哪些呢?下面我們來具體了解呼吸作用的相關(guān)知識。
呼吸作用的意義。生物呼吸包括有氧呼吸和無氧呼吸兩種類型。有氧呼吸是在氧的參與下,有機物在酶的催化下徹底分解,生成水和二氧化碳,并且釋放大量的能量。高等動物和植物呼吸作用的主要形式就是有氧呼吸,在有氧呼吸過程中,有機物能夠徹底分解。無氧呼吸通常發(fā)生在無氧的狀態(tài)下,有機物在酶的催化下沒有徹底分解,釋放少量的能量。無氧呼吸是微生物的主要呼吸形式。
呼吸作用的應用。呼吸作用的原理有比較廣的應用。呼吸作用是發(fā)酵工程的原理。發(fā)酵工程是指通過采用某些技術(shù),利用生物的功能來生產(chǎn)產(chǎn)品的技術(shù)。在發(fā)酵工程中,所利用的生物功能主要是微生物的呼吸作用。我們所熟知的啤酒、果酒、乳酸菌等都是通過酵母菌發(fā)酵而來的。發(fā)酵工程的應用越來越廣,現(xiàn)在還可以用來生產(chǎn)某些藥品。
本文介紹了生物呼吸的作用和應用。生物呼吸是最基本的生命活動,是維持機體各項生命活動的基礎。呼吸作用能夠為人體提供必要的能量,維持正常的生命運轉(zhuǎn)。呼吸作用是發(fā)酵工程的原理,有著廣泛的應用,目前主要用來生產(chǎn)某些食品,也可以用來制作藥物。
呼吸作用:
是生物體細胞把有機物氧化分解并產(chǎn)生能量的化學過程,又稱為細胞呼吸(Cellular respiration)。無論是否自養(yǎng),細胞內(nèi)完成生命活動所需的能量,都是來自呼吸作用。真核細胞中,線粒體是與呼吸作用最有關(guān)聯(lián)的胞器,呼吸作用的幾個關(guān)鍵性步驟都在其中進行。
呼吸作用是一種酶促氧化反應。雖名為氧化反應,不論有無氧氣參與,都可稱作呼吸作用(這是因為在化學上,有電子轉(zhuǎn)移的反應過程,皆可稱為氧化)。有氧氣參與時的呼吸作用,稱之為有氧呼吸;沒氧氣參與的反應,則稱為無氧呼吸。同樣多的有機化合物,進行無氧呼吸時,其產(chǎn)生的能量,比進行有氧呼吸時要少。有氧呼吸與無氧呼吸是細胞內(nèi)不同的反應,與生物體沒直接關(guān)系。即使是呼吸氧氣的生物,其細胞內(nèi),也可以進行無氧呼吸。
呼吸作用的目的,是透過釋放食物里之能量,以制造三磷酸腺苷(ATP),即細胞最主要的直接能量供應者。呼吸作用的過程,可以比擬為氫與氧的燃燒,但兩者間最大分別是:呼吸作用透過一連串的反應步驟,一步步使食物中的能量放出,而非像燃燒般的一次性釋放。在呼吸作用中,三大營養(yǎng)物質(zhì):碳水化合物、蛋白質(zhì)和脂質(zhì)的基本組成單位──葡萄糖、氨基酸和脂肪酸,被分解成更小的分子,透過數(shù)個步驟,將能量轉(zhuǎn)移到還原性氫(化合價為+1的氫)中。最后經(jīng)過一連串的電子傳遞鏈,氫被氧化生成水;原本貯存在其中的能量,則轉(zhuǎn)移到ATP分子上,供生命活動使用。
對生物體來說,呼吸作用具有非常重要的生理意義,這主要表現(xiàn)在以下兩個方面:第一,呼吸作用能為生物體的生命活動提供能量。呼吸作用釋放出來的能量,一部分轉(zhuǎn)變?yōu)闊崮芏⑹?,另一部分儲存在ATP中。當ATP在酶的作用下分解時,就把儲存的能量釋放出來,用于生物體的各項生命活動,如細胞的分裂,植株的生長,礦質(zhì)元素的吸收,肌肉的收縮,神經(jīng)沖動的傳導等。第二,呼吸過程能為體內(nèi)其他化合物的合成提供原料。在呼吸過程中所產(chǎn)生的一些中間產(chǎn)物,可以成為合成體內(nèi)一些重要化合物的原料。例如,葡萄糖分解時的中間產(chǎn)物丙酮酸是合成氨基酸的原料。
發(fā)酵工程:發(fā)酵工程是指采用工程技術(shù)手段,利用生物,主要是微生物的某些功能,為人類生產(chǎn)有用的生物產(chǎn)品,或者直接用微生物參與控制某些工業(yè)生產(chǎn)過程的一種技術(shù)。人們熟知的利用酵母菌發(fā)酵制造啤酒、果酒、工業(yè)酒精,利用乳酸菌發(fā)酵制造奶酪和酸牛奶,利用真菌大規(guī)模生產(chǎn)青霉素等都是這方面的例子。隨著科學技術(shù)的進步,發(fā)酵技術(shù)也有了很大的發(fā)展,并且已經(jīng)進入能夠人為控制和改造微生物,使這些微生物為人類生產(chǎn)產(chǎn)品的現(xiàn)代發(fā)酵工程階段?,F(xiàn)代發(fā)酵工程作為現(xiàn)代生物技術(shù)的一個重要組成部分,具有廣闊的應用前景。例如,利用DNA重組技術(shù)有目的地改造原有的菌種并且提高其產(chǎn)量;利用微生物發(fā)酵生產(chǎn)藥品,如人的胰島素、干擾素和生長素等。
呼吸作用是植物在新陳代謝過程中一個重要的能量轉(zhuǎn)變過程,就像人類吃飯一樣,植物的呼吸作用,其實就是植物內(nèi)生活細胞,在酶的作用下逐漸氧化的一個過程。通過氧化它會形成更加簡單的物質(zhì),然后會釋放出能量過程就被稱作為植物的呼吸作用。植物的呼吸作用分成有氧呼吸和無氧呼吸兩種,其中有氧是無氧進化來的。
植物呼吸作用時間 植物的呼吸作用進行的時間是在晚上,在呼吸過程中被氧化的物質(zhì)稱為呼吸底物。植物體內(nèi)含量最豐富的 3大類有機物質(zhì)──碳水化合物、蛋白質(zhì)及脂類都可作為呼吸底物,但最為普遍的是碳水化合物中的葡萄糖;
有時己糖磷酸也可作為呼吸底物,在有氧條件下,O2參加反應,植物體內(nèi)的有機物被徹底氧化成二氧化碳和水。
在無氧條件下,植物體內(nèi)的有機物可通過脫氫、脫羧等方式氧化降解,但經(jīng)氧化后大部分的碳仍呈有機態(tài),其中還保留較多的能量,是一種不徹底的氧化。
植物呼吸作用意義 1、提供能量:植物進行呼吸作用,主要是為生命體提供能量,這些能量可以再作用于植物本身,用于細胞分裂、植物生長、礦質(zhì)元素吸收等一系列生命活動。
2、提供原料:在呼吸過程中可能會產(chǎn)生一些中間產(chǎn)物,這些可以成為合成體內(nèi)重要化合物的原料。
細胞呼吸
一、知識結(jié)構(gòu)
二、教學目的
1.細胞呼吸的概念(C:理解)。
2.生物的有氧呼吸和無氧呼吸(C:理解)。
3.細胞呼吸的意義(C:理解)。
三、重點和難點
1.教學重點
(1)有氧呼吸和無氧呼吸的知識。
(2)呼吸作用的意義。
2.教學難點
有氧呼吸和無氧呼吸的知識。
四、教學建議
在本節(jié)內(nèi)容教學的一開始,教師首先要明確,呼吸作用是所有生物和活細胞的重要生理作用,不是宏觀的氣體交換過程,而是發(fā)生在每一個活細胞中的有機物的氧化分解、能量釋放并且生成高能化合物ATP的過程。
在教學過程中,要抓住如下一些關(guān)鍵問題,使復雜的知識變得容易理解。
一是糖類、脂肪和蛋白質(zhì)等有機物都富含能量,這些儲存的能量是來自光合作用中所固定的光能。
二是這些有機物只有在被氧化為更簡單一些的有機物或者是被徹底氧化為水和二氧化碳時,才能部分地或者全部地把儲存的能量釋放出來。
三是釋放出來的能量或者是以熱能的形狀散失,或者是用來維持體溫的恒定,更重要的是必需有相當一部分的能量為ADP→ATP的轉(zhuǎn)化過程所捕獲,并儲存于ATP分子的高能磷酸鍵中,才能成為用于各種生命活動的“能量貨幣”。
四是完成能量的釋放和轉(zhuǎn)移的結(jié)構(gòu)基礎分別是細胞質(zhì)的基質(zhì)和線粒體,以及相關(guān)的酶系統(tǒng)。
五是在生物進化史上,遠古地球大氣缺氧,那時生物以無氧呼吸生活,隨著綠色植物的出現(xiàn)和繁盛,大氣中的氧氣增加,于是以有氧呼吸生活的生物占了主導地位,同時細胞質(zhì)內(nèi)有了專門用于有氧呼吸的細胞器——線粒體。但是仍保留有無氧呼吸的能力。
六是用比較的方法討論無氧呼吸和有氧呼吸的過程及其區(qū)別。也許先介紹微生物的發(fā)酵(酒精發(fā)酵和乳酸發(fā)酵),再講有氧呼吸,最后指出高等動植物體內(nèi)的無氧呼吸,更能順理成章。
七是總結(jié)細胞呼吸作用的生理意義。
另外,對于高中學生來說,應當指出無論是無氧呼吸還是有氧呼吸,都是氧化還原反應。氧化,不在于有無分子氧參加,失電子為氧化,得電子則為還原。指出這點,可以使學生理解起來更容易一些,并且和化學基礎知識相結(jié)合。
五、復習題 參考答案
一、1.(╳);2.(╳)。
二、1.(D);2.(D)。
三、提示:相同點是丙酮酸徹底氧化分解成為二氧化碳和水,全過程釋放較多的能量。不同點是丙酮酸分解成為酒精和二氧化碳,或者轉(zhuǎn)化成為乳酸,全過程釋放較少的能量。
旁欄思考題蘋果在儲藏過程中進行無氧呼吸產(chǎn)生了酒精,所以聞起來有酒味。
六、參考資料
有氧呼吸的過程
在呼吸作用的過程中,葡萄糖分子并不是像燃燒那樣一下子就氧化成二氧化碳和水,而是要經(jīng)過一系列復雜的化學反應的。有氧呼吸的過程可以分為以下三個步驟:
(1)糖酵解——將一分子葡萄糖分解成兩分子丙酮酸,并且發(fā)生氧化(脫氫)和生成少量ATP。
(2)三羧酸循環(huán)——丙酮酸徹底分解為二氧化碳和氫(這個氫被傳遞氫的輔酶攜帶著),同時生成少量ATP。
(3)氧化磷酸化——氫(氫離子和電子)被傳遞給氧以生成水,并且放出大部分的能量,以生成ATP。
高中《生物》(必修)課本中談到的有氧呼吸的三步化學反應,就是指這三個步驟。
(一)糖酵解
糖酵解名稱的由來,是因為動物進行呼吸作用時,首先利用糖元(動物淀粉)作為呼吸基質(zhì),把它轉(zhuǎn)變成為葡萄糖,然后葡萄糖在無氧條件下進行分解而生成乳酸,所以這個過程稱為糖酵解。
糖酵解的過程主要分為下列兩步(圖3-9):
①葡萄糖經(jīng)過兩次磷酸化,并且發(fā)生異構(gòu)化以后,轉(zhuǎn)變成1,6-二磷酸果糖。這就是說,一個六碳化合物變成帶有兩個磷酸的化合物。這一過程要消耗兩分子ATP。
②1,6-二磷酸果糖是不穩(wěn)定的化合物,它在醛縮酶的作用下,很容易分解成為兩個磷酸丙糖——磷酸二羥丙酮和磷酸甘油醛。這兩者可以互相轉(zhuǎn)化,處于平衡狀態(tài)。當磷酸甘油醛進一步轉(zhuǎn)化而被消耗掉的時候,磷酸二羥丙酮也就跟著轉(zhuǎn)變?yōu)榱姿岣视腿?參加到以后的反應中去。
由磷酸甘油醛轉(zhuǎn)變?yōu)榱姿岣视退岬臅r候,脫出的氫被氧化型輔酶I(NAD)攜帶著,成為還原型輔酶I (NADH2)。在這個氧化過程中放出的能量被ATP攜帶著。以后在磷酸烯醇式丙酮酸轉(zhuǎn)變?yōu)楸岬姆磻幸采葾TP。
在由葡萄糖到丙酮酸的整個過程中,能位是逐步下降的,但只有上述這兩個反應的能位下降較大,足以生成ATP。其他反應則只有微小的下降,不足以生成ATP。因此,一分子1,6-二磷酸果糖實際上可以形成兩分子丙酮酸,共得到四分子ATP,但在糖酵解的開始階段用掉了兩分子ATP,所以一分子葡萄糖經(jīng)過糖酵解凈得兩分子ATP。
糖酵解的過程可以概括如下:
丙酮酸是呼吸過程中的一個重要的中轉(zhuǎn)站。在有氧條件下,它就進入三羧酸循環(huán)在無氧條件下,它被NADH2還原成為乳酸,或者在脫去羧基(放出CO2)以后轉(zhuǎn)變成為乙醛,乙醛再被還原成為乙醇。這就是無氧呼吸的過程。
(二)三羧酸循環(huán)
三羧酸循環(huán)的最初中間產(chǎn)物是檸檬酸,因為檸檬酸是一種三羧基酸,所以這個過程叫做三羧酸循環(huán),也叫檸檬酸循環(huán)。
三羧酸循環(huán)的簡化過程是:丙酮酸在經(jīng)過氧化(脫氫)和脫羧(放出CO2)以后,生成乙酰輔酶A(乙酰CoA)。乙酰輔酶A與草酰乙酸縮合形成檸檬酸(C6),檸檬酸脫水成為烏頭酸,烏頭酸加水再形成異檸檬酸。然后,異檸檬酸氧化脫羧形成α-酮戊二酸(C5),α-酮戊二酸再氧化脫羧形成琥珀酸(C4),琥珀酸經(jīng)過脫氫氧化,最終成為草酰乙酸。草酰乙酸可以再與乙酰輔酶A相結(jié)合,再次進入三羧酸循環(huán)。這樣下去,循環(huán)不已。每一分子葡萄糖經(jīng)過糖酵解生成兩分子丙酮酸,然后這兩個丙酮酸氧化脫羧,各進入三羧酸循環(huán),共產(chǎn)生六分子CO2。
三羧酸循環(huán)的過程可以概括如下:
在三羧酸循環(huán)中,一共發(fā)生五次脫氫,其中四次脫出的氫被NAD攜帶著,另一次(從琥珀酸)脫出的氫被黃酶(FAD)攜帶著,以后在氧化磷酸化過程中被氧化成為水。另外,!-在酮戊二酸氧化脫羧而生成琥珀酸的時候,也形成一分子ATP。
在三羧酸循環(huán)的整個過程中,只有丙酮酸被徹底分解,其他的酸是不被徹底分解的,所以它們只要有少量存在,就可以推動這個循環(huán)繼續(xù)進行下去。其他的酸就像工廠里的傳送帶一樣,把丙酮酸分子向前傳送,并且逐步分解。
(三)氧化磷酸化
前面講到,在糖酵解和三羧酸循環(huán)這兩個過程中都要發(fā)生脫氫反應,一分子葡萄糖在糖酵解中生成2NADH2,在三羧酸循環(huán)中生成8NADH2+2FADH2。以后,這些化合物中的〔H〕,經(jīng)過一系列的氧化還原反應,最終與氧結(jié)合而生成水。首先,NADH2的H2傳給了FAD,于是NADH2被氧化為NAD,而FAD被還原為FADH2:
NADH2+FAD→NAD+FADH2
以后,F(xiàn)ADH2中的H2分離成游離的氫離子(H+)和電子(e-):
FADH2→FAD+2H+ +2e-
再往后是電子在多種細胞色素中順序地進行傳遞。細胞色素是一類含鐵的卟啉衍生物,在細胞中與蛋白質(zhì)結(jié)合存在著。細胞色素分子中的鐵可以發(fā)生氧化還原反應:
2細胞色素Fe3+ +2e-→2細胞色素Fe2+
現(xiàn)在已經(jīng)知道,在呼吸作用的氧化磷酸化過程中起作用的細胞色素有a、a3、b、c等幾種,電子先由細胞色素b接受,以后經(jīng)由c、a、a3而傳給氧,加上由FAD游離出來的2H+,便生成H2O(圖3-11):
在這個過程中,氫離子(H+)和電子(e-)在各個傳遞體之間進行傳遞,這與光合作用中的電子傳遞很相似。每個傳遞體都是整個傳遞過程的一個個環(huán)節(jié),構(gòu)成一條“鏈”,因此這條鏈叫做呼吸作用電子傳遞鏈,或者簡稱為呼吸鏈。
在上述的氧化還原過程中,各個電子傳遞體的能量水平也在逐步下降,它們所釋放的能量的一部分就被保留下來而形成ATP。這個由氧化NADH2或FADH2釋放出來的能量而形成ATP的過程,就叫做氧化磷酸化。在這個過程中,氧化作用與磷酸化作用是相偶聯(lián)的。已經(jīng)知道,在由NADH2氧化到生成水的過程中,一共發(fā)生三次磷酸化,生成三分子ATP,但在由FADH2氧化到生成水的過程中只生成二分子ATP。1分子葡萄糖氧化磷酸化的過程可以概括如下:
現(xiàn)在我們可以把整個呼吸過程作一個總結(jié):
(一)糖酵解:
(二)三羧酸循環(huán):
(三)氧化磷酸化:
在上面的敘述中,葡萄糖等物質(zhì)是以“分子”為單位的,而課本上使用的單位是“mol”。我們知道,1mol物質(zhì)含有6.02×1023個分子。那么,這個總反應也可以這樣表示:每氧化1mol葡萄糖,生成6mol的二氧化碳和6mol的水,同時生成38molATP。1mol ADP形成ATP,一般要求33.47kJ能量,那么38molATP就要求38×33.47=1272kJ的能量。每氧化1mol葡萄糖釋放出來的總能量是2870kJ,其中只有1272kJ被保留在ATP內(nèi),供給植物生命活動之用。所以呼吸作用的能量轉(zhuǎn)變效率只有44%左右,其余部分的能量就以熱能狀態(tài)散失掉了。
無氧呼吸的過程
植物除了進行上述的有氧呼吸以外,還可以進行另一種類型的呼吸作用,即無氧呼吸。無氧呼吸不需要大氣中的氧,有的組織也可以在有氧條件下進行無氧呼吸。這兩種類型呼吸作用的基本區(qū)別在于,有氧呼吸的某些階段需要大氣中的氧參加作為反應物,但嚴格的無氧呼吸,無論在哪一階段都不需要氧的參與。無氧呼吸也包括許多類型,但它們有一個共同的特點,那就是氧不是H+和e的最終受體,并且呼吸底物只是部分地被氧化,所以最終形成的產(chǎn)物有酒精、乳酸等。無氧呼吸作用,有的時候被稱為發(fā)酵作用,但二者并非精確的同義詞。這是因為有的發(fā)酵作用,如醋酸發(fā)酵,實際上是需氧的氧化作用。
1.酒精發(fā)酵酵母菌和其他一些微生物,甚至一些高等植物,在缺氧條件下,都以酒精發(fā)酵的形式進行無氧呼吸。因為酵母菌和高等植物的細胞里,除了含有乙醇脫氫酶以外,還含有少量的乳酸脫氫酶,所以在進行酒精發(fā)酵的同時,還產(chǎn)生少量的乳酸。酒精發(fā)酵既然是一般無氧呼吸的主要形式,因此常常以酒精發(fā)酵過程來闡述無氧呼吸的途徑。
酒精發(fā)酵的前一階段,與糖酵解的所有步驟完全相同。在缺氧條件下,丙酮酸就在丙酮酸羧化酶的作用下,脫羧成為乙醛。但是,乙醛不與乙酰輔酶A起反應,也不參加三羧酸循環(huán),而是在乙醇脫氫酶的作用下,被糖酵解產(chǎn)生的NADH2,還原為酒精(乙醇)。
2CH3COCOOH→2CH3CHO+2CO2
2CH3CHO+2NADH2→2C2H5OH+2NAD
酒精發(fā)酵的總反應式是:
C6H12O6+2ADP+2Pi→2C2H5OH+2CO2+2ATP
酒精發(fā)酵所提供的可利用能量,只是在糖酵解階段凈得的兩分子ATP。葡萄糖分子中原有的大部分鍵能,則存留在不能被酵母菌或高等植物利用的酒精中。因此,無氧呼吸是產(chǎn)生ATP的一種低效途徑。但是,酒精發(fā)酵的產(chǎn)物在工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中占有很重要的地位。例如,啤酒、果酒、工業(yè)酒精等都是利用不同來源的酵母菌發(fā)酵制得的。
2.乳酸發(fā)酵乳酸發(fā)酵也不需要氧的參與,而只依靠酶的作用就能把一分子葡萄糖分解成兩分子乳酸,并且產(chǎn)生兩分子ATP。
由葡萄糖分解成為丙酮酸的步驟與上述的酒精發(fā)酵相同,只是丙酮酸在乳酸脫氫酶的作用下進行還原,生成乳酸,同時還原型輔酶I(NADH2)被氧化成為氧化型輔酶I(NAD),從而保證了乳酸發(fā)酵的持續(xù)進行。
2CH3COCOOH+2NADH2→2CH3CHOHCOOH+2NAD
乳酸發(fā)酵的總反應式是:
C6H12O6+2ADP+2Pi→2C3H6O3+2ATP
乳酸菌可以使牛奶發(fā)酵制成奶酪和酸牛奶。泡菜、酸菜、青貯飼料能夠較長時間的保存,也都是利用乳酸發(fā)酵積累的乳酸,抑制了其他微生物活動的緣故
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