視網(wǎng)膜

視網(wǎng)膜，又稱為外周腦，從起源來說與大腦相同，是與外界有直接聯(lián)系的部分。從組織上來講，包括十層細胞，它們構(gòu)成了一個復(fù)雜的細胞網(wǎng)絡(luò)，具有初步的信息處理功能。

感受器細胞（感光細胞，receptor cell, RC）將光量子能量轉(zhuǎn)換成電信號，具體地說就是光刺激變成感受器細胞的膜電位超極化（光致超極化效應(yīng)），經(jīng)化學(xué)突觸將信號傳到雙極細胞，雙極細胞進而又將信號處理后經(jīng)化學(xué)突觸傳遞到神經(jīng)節(jié)細胞，神經(jīng)節(jié)細胞是唯一的能將視網(wǎng)膜處理后的視覺信息編碼為神經(jīng)沖動傳輸?shù)侥X的細胞。介于感光細胞和雙極細胞之間有一水平細胞層，從光感受器接收信息，并反饋輸出到光感受器，同時也輸出到雙極細胞，在這三種細胞間形成了復(fù)雜的突觸聯(lián)系網(wǎng)絡(luò)層，作為外網(wǎng)狀層。內(nèi)網(wǎng)狀層，雙極細胞——無足細胞層——神經(jīng)節(jié)細胞層。網(wǎng)間細胞接受無足細胞的輸入，逆行投射到外網(wǎng)狀層的水平細胞形成突觸，偶爾也與雙極細胞形成突觸，在內(nèi)網(wǎng)狀層與外網(wǎng)狀層之間形成了一條離心反饋通路。

感受器細胞包括外段（outer segment,OS）（形狀有的呈桿狀，有的呈錐狀）和內(nèi)段（inner segment, IS），中間為一個細的連接頸。外段充滿了由膜圍成扁囊狀結(jié)構(gòu)，在膜上鑲嵌有數(shù)以百萬計的視色素（visiual pigment, VP），由視蛋白和視黃醛構(gòu)成，兩者的差異在于視蛋白的不同。感受器細胞分類兩類：視錐細胞和視桿細胞。

1、視錐細胞（core，C）： 6.5百萬/單眼，光敏感度低，強光刺激才能引起興奮，但具有分辨顏色的能力。中央凹，僅視錐細胞，密度最高，約150000個/mm2。中央凹的結(jié)構(gòu)特點均為特高的視銳度創(chuàng)造了條件，它是靈長類視網(wǎng)膜適應(yīng)高視銳度的需要而分化的結(jié)果。視覺最敏感。如鴿子只有視錐細胞。3種視錐細胞，包含不同的視紫藍質(zhì)分子，綠視錐細胞 450～675nm，紅-藍。530nm，綠光。藍視錐細胞，455nm(藍光)；紅視錐細胞，625nm(橙色光)。

2、視桿細胞(rod, R)：1.25億/單眼，視紫紅質(zhì)，對弱光敏感，一個光量子可引起一個細胞興奮，5個光量子就可使人眼感覺到一個閃光，不能分辨顏色。貓頭鷹只有視桿細胞。

光照，視紫紅質(zhì)中的順式視黃醛變構(gòu)成全反式視黃醛，視蛋白與之分離，視黃醛在酶作用下還原成Va，在暗處，在酶作用下由全反式生成順式。構(gòu)象變化激活了轉(zhuǎn)導(dǎo)蛋白（T）一個光量子所激活的視紫紅質(zhì)分子能與約500個轉(zhuǎn)蛋白的分子相互作用，使信號放大，轉(zhuǎn)導(dǎo)蛋白轉(zhuǎn)而激活磷酸二酯酶（PDE），PDE又使cGMP降解為非活性的GMP，一個PDE分子每秒鐘可使2000個cGMP分子分解，cGMP含量的下降，造成了Na+不能再流入細胞內(nèi)，于是此細胞電位變得更負，超極化的視桿細胞不再繼續(xù)釋放神經(jīng)遞質(zhì)，遞質(zhì)釋放量下降，無論刺激多強，只能給出分級的超極化電位，不產(chǎn)生動作電位（無沖動神經(jīng)元），經(jīng)過這一系列級聯(lián)反應(yīng)，一個光量子信號放大了約1億倍。

雙極細胞(bipolar cell, BC)：只能給出分級電位，不產(chǎn)生動作電位。明顯的呈現(xiàn)中心和周邊同心圓拮抗方式。對感受野中心的光刺激呈去極化，給光——中心雙極細胞；對中心光照呈超極化反應(yīng)，超極化或撤光—中心雙極細胞。色拮抗雙極細胞

單拮抗細胞：感受野中心對紅光最敏感，周邊區(qū)對綠光最敏感。心理學(xué)時間色對比現(xiàn)象的神經(jīng)基礎(chǔ)，在注視紅色一段時間后，突然觀看一張白紙，會感到綠色出現(xiàn)的現(xiàn)象，反之亦然。雙拮抗細胞，中心區(qū)和周邊區(qū)刺激波長改變時，反應(yīng)的極性也會翻轉(zhuǎn)，同時色對比現(xiàn)象，當(dāng)一灰色區(qū)域被一紅色區(qū)域包圍時，灰色區(qū)域呈現(xiàn)出綠色，反之亦然。

神經(jīng)節(jié)細胞(ganglion cell, GC)：同心圓拮抗式感受野（視系統(tǒng)中的單細胞活動，若受一定的時間和空間構(gòu)型的光刺激，視網(wǎng)膜某區(qū)域而調(diào)制時，該區(qū)域就稱為該細胞的感受野）同心圓拮抗形式，即感受野一般是由中心的興奮區(qū)和周邊抑制區(qū)所組成的同心圓結(jié)構(gòu)，在功能上是相互拮抗的給光區(qū)域：給光時，GC單細胞發(fā)放頻率升高；撤光區(qū)域：撤光時，GC單細胞發(fā)放頻率升高；on-off：給光、撤光均升高。1965年，Rodieck關(guān)于同心圓拮抗式感受野的數(shù)學(xué)模型高斯分布的性質(zhì)，高斯差模型。（difference of two Gaussians） 。神經(jīng)節(jié)細胞的同心圓拮抗式感受野可以解釋心理學(xué)中著名的馬赫帶(Mach band)現(xiàn)象，馬赫是19世紀奧地利著名的物理學(xué)家：在觀察一個亮度漸變的邊緣時，發(fā)現(xiàn)主觀感覺在亮的一端呈現(xiàn)一個特別亮的亮帶，在暗的一端呈現(xiàn)一個特別暗的暗帶。

感受器細胞的總數(shù)是視網(wǎng)膜節(jié)細胞的100倍，外膝體神經(jīng)元則與神經(jīng)節(jié)細胞數(shù)目幾乎相等，視皮層17區(qū)第4層的細胞數(shù)幾乎為外膝體細胞數(shù)的40倍。所以在17區(qū)的第4層，即視皮層的信息入口處存在很大的信息處理容量，從而為視皮層內(nèi)第一級的精細信息加工創(chuàng)造了條件。

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