，需要有核酸內(nèi)切酶和連接酶參與。病毒RNA是通過半保留方式復(fù)制的
，即以病毒RNA（vRNA）為模板
，同時(shí)轉(zhuǎn)錄幾個互補(bǔ)鏈（cRNA），cRNA轉(zhuǎn)錄完成并脫落后
，又以同樣方式再轉(zhuǎn)錄出新的vRNA
。因此，在感染細(xì)胞中可以查出具有部分雙鏈結(jié)構(gòu)而又拖著多條長短不同單鏈“尾巴”（正在合成中的互補(bǔ)鏈）的“復(fù)制中間體”
。
病毒核酸復(fù)制所需酶的來源也各不相同
。SV40DNA合成所需的酶都來自宿主。含RNA的Qβ噬菌體
、小RNA病毒科和含ssRNA的植物病毒所需RNA多聚酶的某個亞基
，可能由病毒基因編碼，而其他亞基來自宿主
。皰疹病毒DNA復(fù)制所需的酶
，部分地由病毒編碼，如DNA多聚酶和胸苷激酶
，可能還有核苷酸還原酶
。痘類病毒的獨(dú)立自主能力最強(qiáng)，甚至能在去核細(xì)胞中進(jìn)行DNA復(fù)制
，其基因組至少能為75種蛋白質(zhì)編碼
，包括DNA多聚酶、胸苷激酶
、脫氧核糖核酸酶和聚核苷酸連接酶
。
裝配與釋放
病毒核酸和結(jié)構(gòu)蛋白是分別復(fù)制的，然后裝配成完整的病毒粒。最簡單的裝配方式（如煙草花葉病毒）是核酸與衣殼蛋白相互識別
，由衣殼亞單位按一定方式圍繞RNA聚集而成
，不借助酶，也無需能量再生體系
。許多二十面體病毒粒先聚集其衣殼
，然后再裝入核酸。有包膜的病毒
，在細(xì)胞內(nèi)形成核完后轉(zhuǎn)移至被病毒修飾了的細(xì)胞核膜或質(zhì)膜下面
，以芽生方式釋放病毒粒。T4噬菌體則先分別裝配頭部
、尾部和尾絲，最后組合成完整病毒粒
，裂解細(xì)菌而釋放
，其中有些步驟需酶的作用。
細(xì)胞水平上的感染類型和宿主反應(yīng)
很早發(fā)現(xiàn)噬菌體感染有裂解性和溶源性之分
。以大腸桿菌的λ噬菌體為例
，裂解性感染于經(jīng)歷上述復(fù)制周期后產(chǎn)生大量子代病毒粒而將細(xì)菌裂解；而溶源性感染時(shí)
，噬菌體DNA環(huán)化并整合到大腸桿菌 DNA的特異性位點(diǎn)上
，隨著細(xì)菌的分裂而傳給子代細(xì)菌，細(xì)菌不被裂解也不產(chǎn)生子代病毒粒
。營養(yǎng)條件
、紫外線或化學(xué)藥物都能使溶性源感染轉(zhuǎn)化為裂解性。動物的DNA病毒如 SV40
、腺病毒
、皰疹病毒等于感染敏感細(xì)胞（稱為容許細(xì)胞）后，形成裂解性感染
，而于感染不大敏感的細(xì)胞（稱為不容許細(xì)胞）后
，則形成轉(zhuǎn)化性感染。轉(zhuǎn)化性感染與溶源性感染相似
，病毒DNA或其片段整合于細(xì)胞染色體上
，并隨細(xì)胞分裂而傳給子代細(xì)胞，表達(dá)其部分基因（一般為早期基因）
，但不產(chǎn)生子代病毒粒
，細(xì)胞也不死亡，但被轉(zhuǎn)化成類似于腫瘤細(xì)胞
，可無限地傳代
。另一方面，RNA腫瘤病毒（如雞肉瘤病毒）必須先將其RNA反轉(zhuǎn)錄成dsDNA并整合到細(xì)胞染色體上，才能進(jìn)行復(fù)制
，所以這種感染方式是獨(dú)特的
，既是轉(zhuǎn)化性感染，又產(chǎn)生大量病毒粒
。
宿主細(xì)胞對病毒感染的反應(yīng)有4種：無明顯反應(yīng)
、細(xì)胞死亡、細(xì)胞增生后死亡和細(xì)胞轉(zhuǎn)化
。例如
，副粘病毒SV5在細(xì)胞培養(yǎng)中產(chǎn)生大量病毒而不引起明顯反應(yīng)。多數(shù)病毒感染敏感細(xì)胞時(shí)
，由于抑制了細(xì)胞核酸和蛋白質(zhì)合成而引起細(xì)胞死亡
。痘病毒感染時(shí)，先刺激細(xì)胞多次分裂然后死亡
，造成痘皰病灶
。DNA病毒和RNA腫瘤病毒則引起細(xì)胞轉(zhuǎn)化。
有些動物病毒于感染宿主細(xì)胞后
，在胞核或細(xì)胞質(zhì)內(nèi)形成具有特殊染色特性的內(nèi)含物
，稱為包涵體，如痘病毒的細(xì)胞質(zhì)內(nèi)包涵體和皰疹病毒的胞核內(nèi)包涵體
。這些包涵體有的是由未成熟或成熟的病毒粒構(gòu)成
，有的是宿主細(xì)胞的反應(yīng)產(chǎn)物，有的是兩者的混合物
。有些昆蟲病毒的病毒粒包埋在蛋白基質(zhì)中
，形成包涵體如核型多角體病毒。
脊椎動物細(xì)胞感染病毒后的另一種反應(yīng)是產(chǎn)生干擾素
。干擾素是一種動物細(xì)胞編碼的蛋白
，其基因平常處于不活動狀態(tài)，于病毒感染或經(jīng)雙鏈RNA誘導(dǎo)后活化
。干擾素有廣譜的抗病毒作用
，但并不直接作用于病毒，其作用機(jī)制是通過與細(xì)胞膜結(jié)合
，激活具有抗病毒作用的3種酶
，阻斷了病毒mRNA的翻譯。干擾素在防止病毒擴(kuò)散和疾病恢復(fù)中有一定作用
，并有可能成為一種抗病毒藥物
。
機(jī)體水平上的感染類型和宿主反應(yīng)
高等動、植物感染病毒后
，可表現(xiàn)為顯性感染和持續(xù)感染
，動物病毒還可表現(xiàn)為隱性感染。隱性感染無臨床癥狀，顯性感染表現(xiàn)為臨床疾?div id="d48novz" class="flower left">
?div id="d48novz" class="flower left">
；在持續(xù)感染中，病毒在機(jī)體內(nèi)長期存在
。動物病毒的持續(xù)感染又分為潛伏感染
、慢性感染和長程感染3類。潛伏感染如皰疹
，平常無癥狀也查不到病毒
，但由于內(nèi)外因素的刺激而復(fù)發(fā)時(shí)出現(xiàn)病毒；慢性感染如乙型肝炎
，有或無癥狀
，但可查到病毒；長程感染限于少數(shù)病毒
，如綿羊的 Maedi－visna（一種反錄病毒感染）可查到病毒
；潛伏期和病程都很長，進(jìn)行性發(fā)病直至死亡
。
高等動物能對病毒感染產(chǎn)生特異性免疫反應(yīng)
。免疫反應(yīng)分為體液免疫和細(xì)胞免疫兩類
，體液免疫表現(xiàn)為由B細(xì)胞產(chǎn)生的抗體
，其中包括能特異地滅活病毒的中和抗體。中和抗體在預(yù)防再感染中起主導(dǎo)作用
。細(xì)胞免疫的主要表現(xiàn)是識別病毒抗原并發(fā)生反應(yīng)的T淋巴細(xì)胞
，在清除病毒和病毒感染細(xì)胞中起主導(dǎo)作用。
植物細(xì)胞對病毒常有過敏反應(yīng)
，細(xì)胞迅速死亡
，形成枯斑，同時(shí)病毒復(fù)制也受到限制
。另一種反應(yīng)是產(chǎn)生一種很象干擾素的抗病毒因子
，能保護(hù)未受感染的細(xì)胞。
致瘤作用
有一些病毒能誘發(fā)良性腫瘤
，如痘病毒科的兔纖維瘤病毒
、人傳染性軟疣病毒和乳多泡病毒科的乳頭瘤病毒；另有一些能誘發(fā)惡性腫瘤
，按其核酸種類可分為DNA腫瘤病毒和RNA腫瘤病毒
。DNA腫瘤病毒包括乳多泡病毒料的SV40和多瘤病毒，以及腺病毒科和皰疹病毒科的某些成員
，從腫瘤細(xì)胞中可查出病毒核酸或其片段和病毒編碼的蛋白
，但一般沒有完整的病毒粒。RNA腫瘤病毒均屬反錄病毒科，包括雞和小鼠的白血病和肉瘤病毒
，從腫瘤細(xì)胞中可查到病毒粒
。這兩類病毒均能在體外轉(zhuǎn)化細(xì)胞。在人類腫瘤中
，已證明EB病毒與伯基特淋巴瘤和鼻咽癌有密切關(guān)系
；最近，從一種T細(xì)胞白血病查到反錄病毒
。此外
，Ⅱ型皰疹病毒可能與宮頸癌病因有關(guān)，乙型肝炎病毒可能與肝癌病因有關(guān)
。但是
，病毒大概不是唯一的病因，環(huán)境和遺傳因素可能起協(xié)同作用
。
起 源
對于病毒的起源曾有過種種推測
；一種觀點(diǎn)認(rèn)為病毒可能類似于最原始的生命；另一種認(rèn)為病毒可能是從細(xì)菌退化而來
，由于寄生性的高度發(fā)展而逐步喪失了獨(dú)立生活的能力
，例如由腐生菌→寄生菌→細(xì)胞內(nèi)寄生菌→支原體→立克次氏體→衣原體→大病毒→小病毒；還有一種則認(rèn)為病毒可能是宿主細(xì)胞的產(chǎn)物
。這些推測各有一定的依據(jù)
，目前尚無定論。因此病毒在生物進(jìn)化中的地位是未定的
道首個病毒RdRP轉(zhuǎn)位中間體晶體結(jié)構(gòu).png)
